​轮叶贝母：要是没有熊蜂，我就自己“造娃”

出品：科普中国

制作：沐先运（北京林业大学）

监制：中国科学院计算机网络信息中心

生命体孜孜繁衍，让地球生机盎然。为了壮大家族，它们各出奇招。

有这样一种聪明的植物，用独特的智慧巧妙应对恶劣的环境，实现了家族延续，它就是轮叶贝母。

轮叶贝母是谁？它在传宗接代时有什么独门绝技？

轮叶贝母姐妹花（图片来源：作者提供）

贝母家族大姐大

轮叶贝母隶属于百合科内最大的家族——贝母属，全球约140种，分为8个支系，广泛分布于北半球温带地区。我国共有贝母属植物近30种，名贵中药材川贝母、平贝母都是其家族成员。野生贝母资源面临很大威胁，所有贝母均被列为国家二级重点保护野生植物。

在我国，轮叶贝母分布于东北至华北地区，生长于高海拔山坡草地或林下。在北京，轮叶贝母仅分布于密云雾灵山高海拔地区，数量稀少，已被列为北京市一级重点保护野生植物。

咱们的“造娃能手”——轮叶贝母是贝母家族中“辈分”最高的支系成员，因为系统发育基因组学研究结果显示，轮叶贝母所在分支是贝母属中最早分化出来的一支。

轮叶贝母的幼苗（图片来源：作者提供）

“江湖地位”如此高的轮叶贝母，有着何许模样？

没有成熟（不能开花、结果）的轮叶贝母仅有一枚叶片。约三年后，生长成熟的个体才能身披一轮5-7枚的细长叶片，并在花葶顶端生有一朵下垂的、深紫红色的花（偶见2-3朵）。

轮叶贝母的花（图片来源：作者提供）

每朵花由6枚花被片组成，花被片上具有方块状的紫色、红色和绿色色斑，犹如马赛克一般，十分奇特。花的中央，是棒状的子房和先端分裂为3叉的柱头。

花被片内侧的基部有丰富的透明液体，晶莹剔透，这是花蜜——蜂类昆虫的上等佳肴。即使不借助科学仪器，我们浅尝一口，就能充分感受到花蜜里极高的糖分浓度，足以比肩市场上的瓶装蜜了！

轮叶贝母的花内蜜腺（图片来源：作者提供）

轮叶贝母的果实外侧有6条纵棱，似翅膀一般，包裹着里面片状的种子，造型也十分别致。

轮叶贝母的果实（图片来源：作者提供）

轮叶贝母的生活期相对较短，4月发芽，5月开花，7月地上部分就逐渐枯萎，是典型的早春“短命”植物。

诱不来昆虫传粉，日子没法过了？！

颜色艳丽的花朵、香甜诱人的花蜜，是植物吸引昆虫以实现受精的经典手段。从传粉综合征的角度看，轮叶贝母耗费巨大能量营造了绚丽的花朵和充沛的花蜜，其目标应该是在繁育环节吸引昆虫访花。然而，轮叶贝母却偏偏选择了一个尴尬的开花时间段：早春5月。

此时的北京山区，气温尚不稳定，高海拔地区时有降雪、冰雹等极端天气。而且，此时高山上许多植物尚未发芽，开花的植物更少。

因此，早春低温和开花植物少，导致在轮叶贝母种群内活动的昆虫很少，有效传粉行为的发生几率非常低。

在长达两年的野外观测过程中，只看到过区区两只熊蜂飞进花朵！

轮叶贝母盛装打扮、备好美食，却迟迟等不到帮忙传粉的大胖妞（熊蜂），这日子真是没法过了，难道轮叶贝母只能“孤独终老”？！

难得一见的熊蜂造访轮叶贝母花朵景象 （视频来源：作者提供）

绝技频出，心思用尽，都是为了卿卿！

虽然郎有情妾有意，但早春复杂多变的环境严重干扰了贝母和昆虫的互动。如此看来，轮叶贝母挑选的开花时机真是“困难模式”，在造孩子上选择了一条不归路，不禁让人担心，其种群规模可能会逐渐减小，直至消失。

然而，连续多年的野外观测发现，北京雾灵山轮叶贝母种群规模非但没有降低，反而有所上升。

这说明，在繁育环节里，轮叶贝母一定还藏着鲜为人知的“小心思”。

开花植物的有性生殖有自交和异交两种主要方式。自交即某个体自己的花粉与柱头接触、实现精卵受精并结实，后代的遗传背景相对单一，抗风险能力差，许多动物因近亲繁殖导致后代畸变甚至死亡。

异交是指不同个体间的基因交流和结合，可提高后代基因型异质性，为提高个体的抗性提供了遗传基础。

在贝母家族中，有些种类以自交为主（如平贝母），有些以异交为主（如川贝母），有些高度依赖传粉昆虫（如梭砂贝母），那轮叶贝母具有怎样的繁育系统呢？

杂交指数分析结果显示，轮叶贝母的繁育系统属于兼性异交（可自花授粉），需要昆虫或风作为媒介。花粉/胚珠比的结果表明，轮叶贝母倾向于专性异交。而人工授粉实验结果表明，异花授粉组的坐果率最高（89.66%），自然状态（87.32%）和自花授粉（86.96%）的坐果率不相上下。

综合来看，轮叶贝母还是比较希望以昆虫为媒介实现异花授粉、完成家族繁衍这一宏愿的。但是，如果无法实现异交，轮叶贝母也会毫不犹豫的选择自交。

不同于其他贝母，仅仅以某一种繁育系统为主，轮叶贝母在异交与自交之间没有显著的偏向性，大胖妞（熊蜂）来或不来，日子都能过下去，繁育方式灵活多样。好脾气的轮叶贝母随遇而安，真“佛系人生”。

贝母那带有花蜜的漂亮花朵，可谓秀色可餐。但轮叶贝母大概没有料到，这些为了吸引传粉昆虫而准备的花蜜，也是胡蜂等盗蜜类昆虫朝思暮想的美食！昆虫们吃也就罢了，山顶傻狍子们也要来“顺一嘴”，在青黄不接的早春时节里，把贝母蜜当做最可口的甜点。

胡蜂蛮横盗走花蜜，傻狍子醉卧花丛享受饕餮盛宴，光动嘴，不传粉，一点也不讲武德。

轮叶贝母被胡蜂盗取花蜜留下的孔洞（左）和被狍子啃咬的花朵（右）

（图片来源：作者提供）

更有趣的是，研究者发现人工去雄不授粉套纸袋实验组的坐果率，居然高达36.84%，这表明轮叶贝母很可能还具有一项特殊本领——无融合生殖，一种不需要精、卵结合即可产生后代的生殖方式。

我们知道，没有授过精的鸡蛋无法孕育出小宝宝。但在植物界，爸爸可不是造娃的必要条件，一些蒲公英、柑橘就具有无融合生殖这样神奇的生殖方式。

或许，历经地球千百万年生态巨变，轮叶贝母的一些个体已经可以在缺少传粉者、没有花粉参与等极端情况下，通过这种“无中生有”的方式延续家族血脉。

除了以上绝技，轮叶贝母还能通过雌雄异熟、雌雄异位等方式，来确保柱头最大程度地获取花粉粒、实现受精。她的6枚花药呈长棒状，内有大量花粉粒。由于花朵下垂、花药位于柱头的上方，因此，即使没有传粉昆虫到来，一阵微小的山风也足以让轮叶贝母摇摆起来，不可尽数的花粉粒便会飞离花药、向下飘去。

在花药下方，三枚硕大的、顶端潮乎乎的柱头正迫不及待地等待花粉粒的到来。轮叶贝母的雌性结构比雄性结构成熟得早些，只要是能被柱头抓住的花粉，都是贝母果实的“好爸爸”。

不同于大多数植物，轮叶贝母的花药是挨个成熟、散粉的，这能让它在最大程度上延长花粉量的供应时间。更让人拍手叫绝的是，散完粉的花药会不断收缩，直至原来长度的一半左右，仿佛是要尽可能的腾出空间，让其他花粉粒尽情飘散。为了累累硕果，花粉兄弟们舍生求仁，前仆后继，懂事得让人心疼。

轮叶贝母雄蕊的时空多样性变化（图片来源：作者提供）

“造娃”技术哪家强？贝母们纷纷遥望祖国东北方。轮叶贝母美貌与智慧并存，才华与气质兼备，通过多样的繁育系统类型、精妙的生殖结构及时空动态变化，为贝母家族的繁衍壮大提供了重要保障。

身为贝母家族的大姐大，轮叶贝母历经沧海桑田，积累了丰富的生存经验，也得以见证地球的伟大变迁。

参考资料：

1. 高永茜, 张立轩, 汪明润, 宋波. 2014. 梭砂贝母的传粉生物学研究. 中国中药杂志 39(10): 1795-1798.

2. 张少发, 魏建和, 陈士林, 代勇, 李西文. 2010. 川贝母开花动态及授粉习性研究. 中国中药杂志 35(1): 27-29.

3. 张晓军, 崔大练, 宗宪春, 任如意, 魏继承, 司徒琳莉, 张永乐. 2010. 平贝母传粉生物学及繁育系统的研究. 西北植物学报 30(7): 1404-1408.

4. Huang J, Yang LQ, Yu Y, Liu YM, Xie DF, Li J, He XJ, Zhou SD. 2018. Molecular phylogenetics and historical biogeography of the tribe Lilieae (Liliaceae): Bi-directional dispersal between biodiversity hotspots in Eurasia. Annals of Botany 122(7): 1245-1262.

5. Lu RS, Yang T, Chen Y, Wang SY, Cai MQ, Cameron KM, Li P, Fu CX. 2021. Comparative plastome genomics and phylogenetic analyses of Liliaceae. Botanical Journal of the Linnean Society 196(3): 279-293.

6. Tong L, Lei FW, Wu YM, Shen XL, Xia XF, Zhang DH, Mu XY, Zhang ZX. 2021. Multiple reproductive strategies of a spring ephemeral plant, Fritillaria maximowiczii, enable its adaptation to harsh environments. Plant Species Biology 1-14. Doi: 10.1111/1442-1984.12350.