小熊猫的前世今生

说起熊猫，大家肯定首先想到的是圆圆滚滚、憨态可掬的国宝大熊猫。而与大熊猫共享一部分生存空间、精灵机敏又同样可爱的小熊猫相对来说，“名气”可就小多了，不少人甚至还会认为小熊猫是大熊猫的幼仔。实际上，大熊猫和小熊猫在生物学上是不同的两个类群，但都是数百上千万年进化历程中诞生的生命奇迹。在关注大熊猫的同时，我们不妨也来了解一下这“火红精灵”——小熊猫的前世今生。

小熊猫隶属于食肉目小熊猫科的小熊猫亚科（Ailurinae）。在远古时期，还未完全分化的小熊猫的祖先体型较大，特化程度较低，在欧洲、亚洲和北美均有分布，它们并不是真正意义上的小熊猫。直到距今约1700万年前的中新世早中期，漫长的演化使它们演变为了现今小熊猫的直系祖先。然而，稍显可惜的是，该种的化石记录仅为发掘于西班牙马德里的单枚齿化石（Magerictis imperialensis）。它相较于其他小熊猫类形态结构更加原始，但其第二下臼齿的下跟座较长、三尖分化较好的特征与典型的小熊猫类一致，基本可以确定是小熊猫亚科下的分子。

2002年，美国田纳西州著名的格雷化石遗址（Gray Fossil Site）出土了一枚哺乳动物的犬齿，但并没有引起科学家的关注。直到2003年秋天，出土的另一枚第一上臼齿展示出了小熊猫代表性的膨胀与孤立的后小尖（哺乳动物臼齿的三尖解剖学名词），这才使得人们意识到可能有小熊猫类的存在。此后的十几年间，通过对陆续发掘的颌、齿、股骨及完整头骨化石等的研究后表明，这是一种真正的小熊猫，古生物学者将其命名为布氏原始小熊猫（Pristinailurus bristoli），它们生活的时代为距今约700万至450万年前的中新世晚期，体型相较现生小熊猫稍大（现生小熊猫平均体重在5千克左右），可重至8~10千克。

图1 布氏原始小熊猫（Pristinailurus bristoli）的头骨化石（Wallace, 2011）

产自美国田纳西州格雷化石遗址；图中比例尺为2厘米

到了距今约500万至250万年前的上新世，小熊猫亚科中的另一属似小熊猫（Parailurus）开始陆续在北美、欧洲和亚洲出现，在美国、英国、俄罗斯、斯洛伐克甚至日本都有化石记录，相较现生的小熊猫呈现出高度的广布性。似小熊猫的臼齿特化出了许多增大且独立的附加尖突，这种高度特化的结构十分可能用于研磨坚硬的植物纤维，暗示了它们的食性已由仅肉食转变为了杂食。并且，根据较为完整的骨骼化石推测，似小熊猫体型可达15至20千克，较现生种类庞大许多。然而，似小熊猫属的几个种化石记录均仅停留在上新世，目前并没有延限至第四纪的记录。不仅是似小熊猫，小熊猫亚科的化石记录均留存较少，亟待更多发现与研究。

图2 似小熊猫属（Parailurus）（A）与布氏原始小熊猫（Pristinailurus bristoli）（B）的右侧第一上臼齿化石对比（Wallace, 2011）

A为铸模；图中比例尺为5毫米

现生的小熊猫分布范围十分局限。长期以来，按照其分布范围和形态的差异，将现生的小熊猫分为两个亚种：指名亚种（Ailurus fulgens fulgens）和川西亚种（Ailurus fulgens styani）。然而，最近的基因组学研究表明，这两个亚种实际上是独立的两个种，分别是喜马拉雅小熊猫（Ailurus fulgens）和中华小熊猫（Ailurus styani），二者在更新世倒数第二个冰期开始分化，最终存在至今。喜马拉雅小熊猫共经历了三次种群瓶颈（种群的数量在演化过程中发生数量级减少的事件，或可造成灭绝，或恢复后仅存有限的遗传多样性）和一次较小的种群扩张（环境因素趋于稳定时种群的数量大量增加的事件）；中华小熊猫共经历了两次种群瓶颈和一次较大的种群扩张。小熊猫种群数量的变化在人类出现之前主要受古气候动荡影响，而近3000年来人类活动的大大增加是小熊猫种群数量变化的主导因素。由于人类活动导致的环境恶化及栖息地的丧失，小熊猫种群正面临前所未有的挑战。

图3 现生两种小熊猫的形态差异对比（Huetal., 2020）

A和C：中华小熊猫（Ailurus styani），脸部毛色更深、尾部环形毛色发育更加明显；B和D：喜马拉雅小熊猫（Ailurus fulgens），脸部毛色发白、尾部环形毛色发育相对较弱

主要参考文献

美国格雷化石遗址发现第二块罕见小熊猫化石.中国科学院南京地质古生物研究所. http://www.nigpas.cas.cn/kxcb/kpwz/201206/t20120605_3591294.html

魏辅文, 黄广平,樊惠中,等. 2021. 中国濒危兽类保护基因组学和宏基基因组学研究进展与展望. 兽类学报. https://doi.org/10.16829/j.slxb.150518

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