脊椎动物的始祖长啥样？

动物是自然界的重要组成部分。据统计，现在全球约有150万种动物。按照形态结构，被分成两大类：脊椎动物和无脊椎动物。无脊椎动物占了动物总数的90%以上，尽管脊椎动物仅有4万多种，但却是进化程度最高等的一个类群[1]。脊椎动物之所以最终能够称霸地球，得益于脊椎的出现，使动物的个体增大、活动能力增强，更加适应在陆地活动。在生物进化进程中，由无脊椎动物到脊椎动物是一次质的飞跃，最典型的特征是由无脊椎骨到有脊椎骨和由无背神经索到有背神经索，而且有关脊椎动物起源还涉及我们人类自身起源的问题[2]，因此，脊椎动物的起源受到全世界科学家的高度关注。脊椎动物是由无脊椎的环节动物进化而来的观点，已得到世界的普遍认可。

脊椎骨|User:Ballista/Wikimeida

那么，动物是怎么样从无脊椎进化出有脊椎的呢？由于无脊椎动物没有钙化的骨骼，因此很难保存为化石，科学家至今都没有找到直接的化石证据。直到它的出现，达尔文认为"这是伟大的发现，它提供了指示脊椎动物起源的钥匙"、"使人们看到了脊椎动物5亿年前的模样"。它被认为是5.2亿年前就出现在地球上的最早的无脊椎动物与脊椎动物之间的过渡类型，在分类地位上，是现存的最接近脊椎动物的物种[1]，在脊椎动物起源与演化研究中占有极其重要的位置，堪称"生物进化史上的活化石"。它就是文昌鱼——文昌鱼科（Branchiostomatidae）3属30种鱼类的统称[7]。

文昌鱼 Hillewaert, Hans/Marinespecies

在分类学上，文昌鱼属于头索动物亚门，头索动物亚门与尾索动物亚门、脊椎动物亚门共同构成脊索动物门。文昌鱼具备脊索动物的三大主要特征———背神经管、脊索和咽鳃裂，且有许多其他器官与脊椎动物同源，并保留了一部分环节动物的特征，可以揭示出无脊椎动物和脊椎动物之间的进化联系。

文昌鱼及形态结构示意图|文献[8]

1.脊椎的雏形——脊索

脊索是脊椎的先驱构造，是包裹着一层有弹性的外鞘的绳索状构造，长在动物身体背侧的内部，对身体起支撑作用。只有少数比较原始的脊椎动物终生保留着脊索，而多数脊椎动物只在动物生长的初期阶段（或胚胎时期）保留有脊索，后来逐渐被脊椎所代替。脊椎比脊索更为坚实和更具弯曲性能，因此使动物的活动能力更强，为脊椎动物从海洋到陆地提供了保障。文昌鱼的脊索一直延伸到身体前端，因此称为头索动物。

2.中枢神经的雏形——背神经管

脊椎动物有高度发达和集中的神经系统，这始于脊索诱导脊索动物背部外胚层形成的神经组织，这是在整个生物界进化意义上，脊推动物最重要的特征。它的主体是沿着身体背侧发育的一根神经索（脊髓），是一条由无数神经细胞和神经束组成的管子，管壁比较厚，中间的空腔很小，前端扩大的部分形成了大脑。典型的无脊推动物，象环节动物和节肢动物，它们的中枢神经发育在身体的腹侧，通常有两根，而且是实心的[4]。

文昌鱼和两栖类可能还有圆口类等脊椎动物胚胎发育中神经管形成的机制十分相似[2]。文昌鱼神经管前端膨大，形成脑泡，但只是脑的雏形，没有明显分区形成脊推动物的前脑、中脑和后脑。相关基因发育研究表明，文昌鱼存在间脑，具有相对较大的后脑。以此推断，脊椎动物头索类样祖先具有相对较大的脑，它至少包括间脑和后脑[3]。文昌鱼没有明显头部，而脊椎动物形成了感觉器官高度特化的头部。

3.过渡型的咽鳃裂、肌肉和排泄器官

咽鳃裂和分节的肌肉是脊索动物的共同特征。鳃和鳃裂是鱼类在水里的呼吸器官，直接开口于咽两侧的体表。包括所有其它终生在陆地上生活的脊椎动物，甚至象兽类和人类，在胚胎发育的早期，在相应的位置上也有几对鳃裂[4]。文昌鱼到成体阶段，咽两侧仍有鳃裂，与脊椎动物的圆口类相似。与脊椎动物不同的是，文昌鱼咽鳃裂不直接开口于体表，而是开于被皮肤和肌肉包裹形成的围鳃腔。文昌鱼身体不对称，与脊椎动物不同。肌肉分节，与脊椎动物完全一致。

文昌鱼的排泄器官是按节排列的许多肾管（原肾），和无脊椎的环节动物相似，分别向外开口于围鳃腔。脊椎动物的排泄器官，就发生的地位和时期来说，有前肾、中肾和后肾之分。鱼类的排泄器官为中肾，没有围鳃腔。就结构而言，文昌鱼肾管恰好属于环节动物原肾和脊椎动物前肾之间的中间型[2]。

4.甲状腺的前体——内柱

文昌鱼咽底壁的内柱和脊椎动物的甲状腺两者不但都能代谢碘产生碘化甲状腺氨酸，而且都能合成相似的甲状腺球蛋白和过氧化物酶。相关发育基因的研究及生物化学证据也说明，两者之间存在同源性。很可能脊椎动物头索动物样祖先已具备文昌鱼内柱样甲状腺前体[2]。

5.原始的循环与消化系统

脊椎动物心脏的位置在身体的腹侧，血液在封闭式的循环系统中流动，动力来源于有心房、心室区分的心脏。血液中有红血球，是一种特殊的血细胞，可携带丰富的氧和营养物质，加快了血液的循环，使新陈代谢更加旺盛。文昌鱼没有心脏，仅有一条有收缩能力的腹大动脉，驱使血液由后向前流动。但文昌鱼可以搏动的腹大动脉、动脉弓，呈现出脊椎动物器官发育的早期状态[3][5]。

文昌鱼身体前端的腹面有个漏斗形的口笠，算不上真正的"口"。它的消化道和圆口类七鳃鳗的基本一样，从咽部到泄殖腔为一直管，基本没有什么分化[2]，两者的生活方式和滤食机制也基本相似。脊椎动物的尾是脊柱的延伸部分，位置在肛门的后方，称为肛后尾。无脊推动物的尾不是真正的尾巴，而是体腔（消化道）的一部分，肛门开口在尾的末端。文昌鱼与脊椎动物一样，有肛后尾。

6.和脊椎动物的生殖内分泌与系统发育有许多共同点

研究证明，文昌鱼和脊椎动物原生殖细胞的起源是相同的。脊椎动物在系统演化过程中逐渐发育出脑下垂体，其分泌的促性腺激素能够控制卵子的生长、成熟和排放。文昌鱼不但具有和脊椎动物脑下垂体同源的功能相似的哈氏窝，建立了由脑泡一哈氏窝一性腺所组成的原始的生殖内分泌调控系统[6]，而且其卵子和绝大多数脊椎动物卵子一样，是在第二次成熟分裂中期排放到体外的，这说明文昌鱼和脊椎动物在卵子发生的激素调控方面是十分相似的[2]。文昌鱼具有脊椎动物典型的原型精子，这说明很可能脊椎动物始祖已经具有和文昌鱼精子类似的原型精子。文昌鱼和脊椎动物早期胚胎发育在卵裂、囊胚形成和原肠作用等方面有许多共同点，和圆口类及两栖类早期胚胎发育有许多相似之处[2][3]。

综上所述，文昌鱼的构造，一部分与脊椎动物相同，一部分仍保留与无脊椎动物相类似的地方，我们从文昌鱼身上可以看到脊椎动物祖先的性状。当代分子生物学研究结果表明，文昌鱼是现存的和脊椎动物亲缘关系最近的无脊椎动物[4]。因此，文昌鱼被认定是研究脊椎动物器官系统发育的理想模式生物。

结束语：

脊索动物是动物界最高等的一个门类。它们诞生以后，在长达四、五亿年的时间里，经历了复杂变化和发展过程，分化成为许多在形态机能、生活方式和适应水平上都很不相同的类群。文昌鱼是最早发生的脊索动物，是比较原始的没有脊椎的低等脊索动物。虽然经过数亿年的时间，但在形态上没有很大变化，没有经过大规模复制的基因组结构与脊椎动物的始祖很接近。它的基因组保存脊椎动物血统祖先的原始性，被认为是了解人类基因组的起源、进化和功能以及注释人类基因组序列提供理想的比较材料[6]。与现存其他生物比，文昌鱼更能提供脊椎动物早期起源的线索，是研究脊椎动物基因家族进化和动物系统进化的理想物种[5]，是脊椎动物始祖的现存代表[1][2]。

作者：海底世界

参考文献

王磊,宿红艳,王昌留,王艳华.从无脊椎动物到脊椎动物的纽带——头索动物文昌鱼[J].海洋湖沼通报2007(2):45-51.

张士璀，吴贤汉.从文昌鱼个体发生谈脊椎动物起源[J].海洋科学.1995(4):15-21.

[3]张士璀,袁金铎,李红岩.[J].生命科学2001,13(5):214-218.

[4]周明镇脊椎动物史——第一章 绪论[J].化石.1978(1):28-30.

[5]辛明.文昌鱼-进化的模式动物[J].生命科学仪器2009,8(2):19-22.

[6]方永强;翁幼竹;叶荣忠;李祺福;;[A];中国生理学会第五届比较生理学学术会议论文汇编[C].2004.

[7]WoRMS (2021). Branchiostomatidae Bonaparte, 1846. Accessed at: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=196078 on 2021-03-08

[8]海洋生物多样性与进化研究所.脊椎动物祖先的"活化石"： 文昌鱼[EB/OL].http://iemb.ouc.edu.cn/2020/1026/c7661a303718/page.htm,2020-10-26.