叫“鱼”但又不是“鱼”：不起眼的文昌鱼，竟是活了五亿年的“活化石”

一、概述

文昌鱼虽然名字里有“鱼”，却不是真正的鱼类，它属于脊索动物门、头索动物亚门，此亚门下仅一纲一科，即文昌鱼纲，鳃口科，下有文昌鱼与偏文昌鱼两属，共25种。文昌鱼介于无脊椎动物与脊椎动物之间，更偏向于脊椎动物，是在进化史研究中有着重要地位的物种。

它们广泛分布于热带和温带海域，尤其是北纬40度-南纬40度的区域，喜欢由光滑的沙构成的渗透性好、表层稳定的底质，盐度稳定、温暖的浅海，常把身体半埋于沙中，前端露在沙子外面，或者左卧在沙面上，可凭借体侧肌节交错收缩短暂游动，是滤食性动物，主要食物有海链藻、圆筛藻、菱形藻等。

文昌鱼

关于文昌鱼的名称由来有很多种传说。一说是贞元年间，潮州一带的鳄鱼酿成一方灾祸，韩愈奉命除鳄，其中一条逃到了厦门，身死后身上的蛆虫化为了文昌鱼；一说是宋时，朱熹到厦门用“朱笔”杀死鳄鱼后，沙中出现了很多文昌鱼，所以文昌鱼也有着“鳄鱼虫”的别名。一说是明朝时期，郑成功率领海军到厦门，士兵把吃剩的米饭倒进海里，形成了文昌鱼；一说是文昌帝君赐予信徒的礼物。由于文昌鱼两头尖中间宽的外形特征，厦门有些地区称其为“扁担鱼”或“银枪鱼”，“文昌”二字很可能来自于“银枪”的变音，这一变，变出了神话色彩来了。

文昌鱼体形略似小鱼，体长一般在30-50㎜，无明显头部，左右侧扁，半透明，可隐约见到皮下的肌节和腹侧块状的生殖腺。身体前端腹面有漏斗状的口笠，边缘环生口笠触须，上有感觉细胞，起筛选食物作用。

文昌鱼半透明身体

文昌鱼口笠

文昌鱼的身体由一根贯穿全身的弹性棒状结构——脊索支撑，背部肌肉厚实而腹部单薄，体侧肌节按“<”形排列，身体具有明显的不对称性。它没有严格意义上的脑，只是在背神经管前端略有膨大；没有心脏，只有搏动的腹大动脉；没有成对的鳍，只有背鳍和腹鳍，前者是指文昌鱼从吻部起沿背部中线全长有一个由表皮突出形成的鳍；后者是指由围鳃腔孔后面沿腹部中线向后端形成的凸起。

文昌鱼左侧观

（图源张士璀，《文昌鱼演化生物学——追溯脊椎动物起源》，稍改）

二、生殖发育

文昌鱼雌雄异体，有26对生殖腺，按体节排列于围鳃腔壁两侧的体腔内，性成熟时精巢为白色，卵巢呈现为淡黄色。它们在6-7月产卵，产卵和受精都在傍晚进行，成熟的精子和卵细胞都是通过生殖腺壁的破口释放到围鳃腔，进而排到海水中，并在海水中完成受精过程。

文昌鱼的发育过程经历受精卵、桑椹胚、囊胚、原肠胚、神经胚等各个时期，大概20小时后，文昌鱼的胚胎发育基本结束，全身被纤毛的幼体突破卵膜，在海水中活动，这时它们有着白天游到海底、夜晚游上水面活动的垂直洄游习性，约3个月后，幼体沉到海底进行变态，出现前庭，鳃裂的数目因发生次生鳃棒而增加，并由原来直接开口体外而变为通入围鳃腔中。1龄文昌鱼体长约为40㎜，性腺发育成熟，当年就可繁殖。文昌鱼寿命将近3年，一生可繁殖3次。

三、衔接桥梁

（一）脑部起源

达尔文在《物种起源》中提到过，每一个物种的形成都要经过无数中间过渡阶段，这在文昌鱼身上有着非常明显的体现。

（二）感光结构

文昌鱼身上的感光器带有额眼、板层小体、约瑟夫细胞和背单眼，因此，文昌鱼既能够对光刺激做出快速反应，也存在着各种光依赖性行为，如文昌鱼幼虫白天趋向于海底运动，随日落后光线减弱，幼虫就趋向于水面运动。

额眼是文昌鱼身上重要的感光结构。在分子生物层面的研究中，科学家们发现文昌鱼不但存在脊椎动物视网膜神经元和视网膜色素上皮发育相关的重要转录因子，而且它们都在额眼中表达，基于基因表达模式，文昌鱼的额眼和脊椎动物的视杆和视锥细胞具有同源性，很可能代表着脊椎动物共同祖先的感光细胞。

板层小体则与脊椎动物松果体器官具有同源性，另外两种光感受器——背单眼与约瑟夫细胞都由杆状感光细胞组成，是无脊椎动物典型的视觉感光细胞。

（三）肌节

文昌鱼的肌节从前到后呈“<”形整齐排列，中间间隔着结缔组织形成的肌隔，没有任何变化，而无颌类脊椎动物（如七鳃鳗）的肌肉仍然由结构相似肌节组成，因而文昌鱼的肌节特征被认为是脊椎动物祖先原始的肌节状态。

文昌鱼、七鳃鳗肌节结构对比

（图源张士璀《文昌鱼演化生物学——追溯脊椎动物起源》，稍改）

（四）附肢

尽管文昌鱼没有成对的鳍或附肢，但调控附肢形成的许多因子和信号途径的雏形已经可在文昌鱼身上找到了，而指导前肢形成的基因所表达的位置局限在与其他脊椎动物差不多的位置上，这说明附肢的产生至少从文昌鱼的阶段就已经开始了。

文昌鱼-七鳃鳗-有颌类前肢预定形成区的产生和演化

（图源张士璀，《文昌鱼演化生物学——追溯脊椎动物起源》，稍改）

（五）骨骼结构

文昌鱼的体内具有与脊椎动物类似的胶原蛋白，而含有胶原蛋白的组织结构，其基因表达模式，以及文昌鱼骨骼形成的基因调控过程都是与脊椎动物软骨十分相似，因此，这含有胶原蛋白的结缔组织很可能就代表着原始脊椎动物的骨骼。

四、人与文昌鱼

文昌鱼有着个体小、产卵量大、体外受精、胚胎透明等特点，非常适合作为实验动物，再加上文昌鱼在脊椎动物起源和演化研究中的重要地位，文昌鱼对于脊椎动物及其组织器官系统发生以及研究进化发育生物学、比较功能基因组学和比较免疫学等方面的研究有着非常突出的贡献。

另一方面，文昌鱼不饱和脂肪酸和必需氨基酸的含量很高，营养丰富，味道鲜美，具有一定的经济价值，厦门曾经是非常重要的文昌鱼渔场，但随着人类活动、环境污染，文昌鱼的数量锐减，现为国家二级保护动物。所幸人工繁殖文昌鱼有很大成效，在未来，文昌鱼很有可能会重上餐桌。

参考资料：

张士璀《文昌鱼演化生物学——追溯脊椎动物起源》

大卫.爱登堡《生命的进化》

刘凌云《普通动物学》第四版

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文案/编辑：梁柳红

指导老师：初庆柱

出品方：广东海洋大学水生生物博物馆、中国海洋学会