节肢动物为何成为首个登陆的无脊椎动物

大约四亿年前，维管植物成功登陆，占领了辽阔无垠的大陆，使长期以来荒芜苍凉的大地开始披上绿装，显得郁郁葱葱。伴随着陆生植物的发展，食物链的诱发效应，志留纪晚期出现了最早的昆虫和蛛形类节肢动物，其中包括千足虫、蝎子和蜘蛛等。这些小动物在澳大利亚西部志留纪砂岩和世界其他地区留下了痕迹。

在无脊椎动物各大类群中，从原生动物到环节动物，最初都是水生的。虽然其中一些种类后来也过渡到了陆上生活，但基本上都是生活在潮湿的土壤中，并未能占领地表和广阔的天空。真正大规模登上陆地的是无脊椎动物中的节肢动物。

早期的节肢动物中有一个类群叫具颚类（Mandibulata），它的原始种类也是在水中生活的，后来原始的具颚类分化为两个类群：其中一个类群仍然留在水中生活，演化成为现在的甲壳纲动物。另一个类群则向陆地上爬行过渡，并完全演化为陆栖的生活方式。

从水到陆演化的过程中，无脊椎动物同样也面临着克服干燥与呼吸两大首要难题。所幸，节肢动物有着与生俱来的坚硬外壳（外骨骼），在适应干燥方面占据优势。而在呼吸方面，节肢动物有着发达的气门，可以通过这一器官将空气输送到体内的气管。英国的苏格兰地区发现了4.25万年前志留纪时期的千足虫化石，留下了节肢动物气门的痕迹。或许就是这些节肢动物在陆地上留下了第一个足印吧。

因此，节肢动物在长期的适应过程中，逐渐发展形成了一套能利用空气中氧气的新型呼吸器官——气管系统。这一类群构成了节肢动物中最庞大的一支——气管亚门（Tracheata）。

多足纲是登上陆地生活的原始气管亚门动物，因适应不同的生活方式又分化成两支：一支转向隐蔽的生活方式，进入土壤中或在地表覆盖物下生活，从而导致复眼的消失，其进一步的发育特点是体节数增多，且大多躯干体节上都具有成对的附肢，这就是现在的多足类动物，如蜈蚣、马陆等；而另一支则保持自由的生活方式，从而保留了复眼等气管亚门的许多基本特征，这一支就是昆虫。

在昆虫的祖先（原始气管亚门）登陆时，陆地上已有了裸蕨类植物，这为它们的登陆创造了十分优越的条件。昆虫有一对发达锐利的大颚，能切割咀嚼裸蕨的茎叶。后来由于昆虫对环境的适应辐射，食性和取食方式也随之多样，有的由食固体食物转变为兼食固、液两种食物或专食液体食物。而昆虫取食的口器也由咀嚼式口器分化出嚼吸式、刺吸式、虹吸式等多种类型。口器的多样化使昆虫适应环境的能力大大增强，生存的范围也越来越广。

化石研究表明，中、晚志留世无脊椎动物吸食的粪粒化石中含有大量的陆生植物的三缝孢子，表明陆生无脊椎动物已经成功登陆。志留纪的节肢动物不但会捕食一些靠吃腐烂植物为生的小虫子，也会吃掉自己的同类。显然，自志留纪开始，陆地生物已经出现一条比较完整的食物链。

迄今为止，最古老的昆虫类化石是在苏格兰发现的弹尾虫类化石。虽然它是大约4亿年前的生物，但它的样子与现代的弹尾虫几乎没有改变。也就是说，弹尾虫类那时的进化已经接近“完成态”。因此，完全有理由推测，昆虫在志留纪就已经随着植物登上陆地。

昆虫在刚登上陆地的时候还在岸边生活了一段时间。随着身体进化，出现了表皮硬化、适应干燥和日光的昆虫物种。研究表明，正是这一批昆虫离开了岸边，向大陆深处扩散。科学家发现，在淡水区域登陆的植物非常繁盛，常常形成由枯萎植物所形成的有机物堆积，这就为蜈蚣类、蜱螨类、跳虫类等无脊椎动物后续登上陆地提供了新栖息地。而由淡水和植物组成的湿地地带后来出现了森林，森林使得河流变得稳定，洪水不断减少，营造了一个适合生物生息的环境。森林中开始出现蛛类和各种昆虫等。

发现于英国苏格兰地区的“瑞尼燧石层”，是泥盆纪早期由泥潭堆积而成的已经化石化的地层，其中保存了大量菌类、藻类的遗骸，以及蜱螨类等节肢动物的化石。从中可以推断，当时的植物已经出现了多样化的趋势，与此同时，以陆地植物和菌类为食的跳虫类和蜱螨类等也开始登上陆地。因此，陆地上多样化的植物与动物相互关联，逐渐形成了生态系统。

到了石炭纪时代，由于海平面降低，出现了大片湿地地带，繁衍出由蕨类植物组成的大规模森林。这些蕨类森林非常适合于昆虫的生存和繁衍，于是，那时的昆虫几乎成为森林中的精灵。而且，昆虫的生长速度很快，世代交替也迅速。因此，昆虫在短时间内就能完成进化。由于体型小的昆虫能有效地利用较少的食物资源，而不同种类的昆虫通过改变食物，形成彼此能够共同生活在一个相似的环境中，由此促进了物种多样性。直到现在，昆虫仍然是所有生物群中种类多样性一骑绝尘的类群。

（作者系中国科学院南京地质古生物研究所研究员、南京古生物博物馆名誉馆长、中国科普作家协会副理事长）