无所不在的昆虫，他们是地球真正的“统治者”！

2023年度“科普中国青年之星创作大赛”获奖作品

作者：kyo

在地球漫长的岁月更迭中，有哪些物种曾盛极一时，无可匹敌？恐龙？它们的确站在整个中生代的食物链顶端，但随着大灭绝事件的到来，它们早已消失无踪，我们只能通过遗存的骨骸与化石幻想它们曾经威风凛凛的模样；人类？我们的确在短短数千年里成为地球的主人，但与65亿年的地球相比，数千年不过沧海一粟，我们只能算地球发展的匆匆过客。那么，是否有一种生物，它既统治过地球，又遍布世界，并且一直延续至今呢？还真有，那就是昆虫——在恐龙出现之前，它们曾统治了整个石炭纪，是古生代当之无愧的霸主；从食物链顶端跌落后，昆虫又成为这颗星球不可或缺的成员，不仅占据地球物种的半壁江山，更是繁衍、遍布至这片大陆的每一个角落。但是长期以来，我们对昆虫却不甚了解——数亿年前的它们是什么模样？它们是如何进化的？它们给我们的生活带来了哪些影响？想要一探究竟，不妨搭上时光列车，我们一起从石炭纪开始寻找答案。

这里是距今三亿年前的石炭纪，石炭纪是地壳运动的活跃期，伴随着地貌变化，陆地面积不断增加，加上当时温暖、湿润的气候环境，使得森林与沼泽遍布大地，这为昆虫提供了广阔的活动空间与丰富的食物来源。在天时地利的帮助下，昆虫踏上了征服地球的道路，其中水生昆虫的羽状外腮逐渐演化为翅膀，使得昆虫成为第一种进化出飞行能力的生物......你看，它正在朝我们飞来，小心不要被它发现。

你不是觉得它有些眼熟？没错，它就是我们熟悉的蜻蜓的祖先——巨脉蜻蜓。它与现在的蜻蜓没有什么不同，有着细长的身体、巨大的复眼与两对透明翅膀，唯一的区别在于体型上的差异——巨脉蜻蜓的翼展达到0.75-1米，是现代蜻蜓的6-9倍，体长更是现代蜻蜓的10倍之多！在其他生物还在地面笨拙爬行的石炭纪，会飞的巨脉蜻蜓堪称“降维打击”，它们利用视野优势锁定猎物，继而低空飞行，用腿上的钩刺将其虏获，再用强大的双颚将猎物撕成碎片，饱餐一顿。

你或许好奇，巨脉蜻蜓为何如此巨大？事实上，不只是巨脉蜻蜓，石炭纪的陆地上还有2.6米长的巨马陆、0.6米长的蛛鲎以及老鼠大小的蟑螂，也难怪石炭纪被后人称作“巨虫时代”。而昆虫巨大化的原因，正与它们的生存环境息息相关——森林与沼泽。石炭纪大陆被植物覆盖，它们向天空排放了过量的氧气，导致大气中氧气含量达到了30%，几乎是如今大气氧含量的一倍之多。生物学家认为，这样的富氧环境足以满足昆虫的代谢需求，使得缺乏天敌的昆虫走向巨大化；但也有生物学家认为，富氧环境反倒对昆虫有害，它们不得不巨大化，以减轻氧气对身体的损伤。虽然至今仍无定论，但唯一可以确定的是，石炭纪的巨型昆虫们占据了生物链的顶端，彼时的它们是这颗星球的主宰。于此同时，以甲虫和蜂类的祖先为代表的小型昆虫也在巨型昆虫的阴影下谋得生存空间，构成了以昆虫为主体的石炭纪生物链。

巨大的昆虫又是因为什么消失无踪，只留下体型较小的同类延续至今呢？我们看看脚下厚厚的枯枝落叶，就能找到答案——整个石炭纪，大陆都被植物层层覆盖，它们死后沉入泥土，化作煤炭。经过一亿年，这些煤炭积蓄成30米厚的、遍布全球的煤炭层，如同一个不稳定的火药桶，只需一根引线，一根火柴，就能燃遍世界。终于，某次地壳运动造成岩浆喷发，煤炭层在高温作用下开始燃烧，最终，这把火从地下蔓延至地上，在富氧环境的作用下，它剧烈燃烧，点燃了一棵树、两棵树，点燃了成片的森林，最终蔓延成无边无际的火海。这就是石炭纪的物种大灭绝——石炭纪燃煤事件。

巨型昆虫不仅失去了赖以维生的潮湿环境，甚至无法在火海蔓延的过程中找到躲藏的角落，即便是巨脉蜻蜓也找不到歇脚的枝头，筋疲力尽后，它们也坠落火海，被烈焰吞噬。这场大火燃烧了十年，将大陆表面的大部分地区焚烧殆尽，只有山脉与河流隔离开的区域幸免遇难；煤炭燃烧产生的有毒气体对氧气需求量较大的物种影响极大，仅剩的巨型昆虫也因呼吸问题大量死亡。加上灾后食物短缺等因素，巨型昆虫就此消亡，只有体型较小、更适应极端环境的昆虫存活下来，而失去了霸主地位的它们，又如何在新环境中寻找自己的出路呢？

这里是二叠纪，距离石炭纪燃煤事件过去了数百万年。经过漫长的休养生息，地球恢复了欣欣向荣的模样，爬行动物成为新的霸主横行天下，而昆虫则成为被捕食的对象。为了生存，昆虫不得不朝新的方向进化，以期在全新的生物链中找到自己的一席之地。正在向我们爬来的就是这一时期昆虫进化的代表——蟑螂。当然，此蟑螂非彼蟑螂，我们熟悉的“小强”和它所属的蜚蠊目要到一亿年后的侏罗纪时期才登场，这里的蟑螂其实是“小强”的祖先——多新翅总目下的类似蟑螂的昆虫。

作为石炭纪燃煤事件的幸存者，多新翅总目不仅是昆虫物种的延续，同时也是昆虫顽强生命力与超强进化能力的代表。在二叠纪末期的物种灭绝事件中，多新翅总目下的小型昆虫不仅凭借超强的适应能力存活，而且逐渐分化，走向不同的进化道路，形成我们熟悉的现代门类：其中一支向生物链上层攀爬，它们成为了肉食类昆虫，以捕获其他昆虫为生，并进化出了捕捉足，这就是螳螂目下的螳螂；另外一支则安于现状，以其他生物的腐败、排泄物为生，继续在生物链底端扮演分解者的角色，这就是蜚蠊目下的蟑螂。后来，一部分蟑螂在进化过程中改变了饮食喜好与生活习惯，它们开始以树木为食，并出现明显的群体组织与阶级分工，这就是等翅目下的白蚁。伴随着昆虫研究的深入，如今白蚁已在科学家的帮助下“认祖归宗”，并入蜚蠊目，成了蟑螂的亲戚。

我们把时间再往后拨几百万年，来到二叠纪以后的中生代。除了多新翅总目下的小型昆虫，其他昆虫也开始冒头，它们和新兴的生物，尤其是被子植物，共同构筑起多样且复杂的协同演化机制。昆虫与植物究竟是什么关系？我们往往将食植昆虫与植物的关系对立起来，似乎两者之间只有“吃”与“被吃”的关系，这样的观念是错误的。事实上，昆虫与植物唇齿相依，谁也离不开谁：昆虫的采食行为不仅是植物间传粉、授粉的重要渠道，使植物形成丰富多样的花形态与花结构，同时也使得植物为了自卫而演化出不同的防御机制，加快了昆虫的进化过程。在“你有张良计，我有过墙梯”的博弈过程中，植物与昆虫朝着未知领域不断进化，造就了今天令人乍舌的昆虫和被子植物多样性。

在中生代晚期的白垩纪，伴随着被子植物登上历史舞台，昆虫也随之产生巨大改变，完全变态昆虫就是这一时期迅速崛起的新势力。什么是完全变态昆虫？所谓完全变态昆虫，是指发育过程包括“卵”、“幼虫”、“蛹”和“成虫”四个阶段的昆虫，每个阶段的形态与习性都不同：比如幼虫阶段只负责积累营养，蛹阶段只负责快速成长，成虫阶段则负责采食与繁殖。由于不同阶段的巨大差异，完全变态昆虫不仅可以在不同阶段占据不同的生态位，避免幼虫与成虫直接竞争，减少内耗，而且能够合理分配精力，在不同阶段完成不同任务，使得生存、繁衍率大大增加。此外，由于每个阶段都存在变异可能，也使得完全变态昆虫的多样性大大增加，更容易在严酷的自然环境中保留物种存续的火种。这些特性让完全变态昆虫最终成为地球上最成功的生物之一，跨越数亿年后，我们仍然能在身边发现这些昆虫的身影。

完全变态昆虫之所以与被子植物的出现联系紧密，是因为它们扮演了重要的传粉、授粉角色，比如膜翅目下的蜜蜂与蚂蚁，鞘翅目下的甲虫以及鳞翅目下的蝴蝶与飞蛾，时至今日依然是植物繁殖的重要媒介。而在漫长的进化过程中，一部分完全变态昆虫另辟蹊径，开始在生态系统中扮演起其他角色：比如双翅目下的苍蝇与蚊子，它们这时承担起分解者的工作，让恐龙与其他生物的尸体与排泄物回归自然。别看我们对它们避之不及，但对自然界而言，蚊子与苍蝇的价值与作用，要远比我们人类大得多。昆虫就这样在地球上不断繁衍、进化，直到白垩纪晚期，一颗小行星撞击地球，物种大灭绝事件重现。伴随着恐龙消失，地球进入新生代，我们熟悉的昆虫世界也就此形成，直到今天。

从石炭纪时期的巨无霸，到如今的小虫子，除了顺应环境的自我进化，弱小的昆虫又是如何躲避外界威胁，存活、繁衍至今呢？这与它们的生存策略息息相关。如果将昆虫世界比作江湖，那么为了生存，部分昆虫也有着自己的独门武功，在遇到危险时可保自己安全逃生。它们都有哪些门派？大致上可分为三类：威吓派、伪装派与易容派。在学术界，这三大门派有着另一个名字：“贝氏拟态”、“穆氏拟态”与“隐蔽拟态”。

什么是拟态？拟态是指一种生物模拟另一种生物或模拟环境中的其他物体从而获得好处的现象。昆虫的拟态化由来以久，早在侏罗纪时期，蛉类昆虫的翅膀就已发育出犹如裸子植物叶片般的条纹，其翅膀脉络也变成也叶脉状，这都是昆虫早期通过拟态躲避天敌的例证。进入新生代后，伴随着昆虫的不断进化以及外界威胁的增加，昆虫的拟态策略变得愈发复杂多样，最终形成了以上述三种拟态为代表的生存方式。

贝氏拟态，也就是威吓派，是指无毒、可食的昆虫通过模拟其他有毒、不可食的昆虫的外表，以假乱真，狐假虎威，让捕食者不敢轻易下手的生存策略。生活在北美地区的黑条拟斑蛱蝶就是这一策略的忠实拥趸，无毒的它们通过模仿自幼带毒的黑脉金斑蝶欺骗天敌，从而避免被捕食的命运。如果将两种蝴蝶放在一起比较，你将被黑条拟斑蛱蝶超强的“山寨能力”所震惊：不仅是体型相似，连翅膀颜色分布与翅脉走势都惊人的一致，如果不是专业人员，很难分清两者的细微差别。除此以外，食蚜蝇、管蚜蝇、鹿蛾与透翅蛾也保有黑黄相间的外表特征，远看与蜜蜂无异，这足以打消大部分捕食者的出击欲望了。

与贝式拟态相比，穆氏拟态所代表的伪装派更近一步，它特指两种有毒、不可食的昆虫在外表上互相模仿的生存策略。明明自己已经有了防御措施，却还要模仿其他物种，这听起来有些多此一举？但其实，这恰恰是昆虫绝妙的生存哲学：接连吃亏的教训足以使捕食者对所有近似的昆虫避而远之，从而同时降低两种昆虫族群被捕食几率，确保物种的延续。穆氏拟态并不罕见，我们常见的蜜蜂、马蜂与胡蜂都有毒刺，它们也都是黑黄相间的颜色，起到彼此保护的作用；有毒的狐眼袖蝶与苹绡蝶不仅在外观上极其相似，甚至还能彼此对应不同的翅膀花色与图案，令人不得不赞叹大自然的鬼斧神工。

贝氏拟态与穆氏拟态是昆虫之间的相互模仿，隐蔽拟态所代表的易容派则另辟蹊径，从环境着手，为自己创造生存空间：通过改变体表颜色与形态，使自己在外观上与枯枝、落叶、石头等无异，与自然环境融为一体，避免引起捕食者的警觉。我们比较熟悉的代表是枯叶蝶与竹节虫，它们不仅在外表上与枯叶、树枝近似，在遭遇危险时也会一动不动，与植物融为一体，从而避开天敌的视线，保全自己的生命。除了植物型隐蔽拟态，还有另外一条分支，被称为异物型隐蔽拟态：凤蝶的幼虫，以及某些小蛾子，在外形上与鸟类的粪便很相似。与枯叶蝶、竹节虫相比，伪装成粪便的它们不仅可以躲避捕食者，还能避免被不明所以的“路过群众”误食误伤，称得上是进阶版的隐蔽拟态。

除了生存，不少昆虫还要在繁衍上下功夫，确保自己的后代可以降生，甚至付出自己的生命也在所不惜——雄性昆虫需要在交配过程中被雌性昆虫杀死并吞食，成为孕育新生命的养分，这种现象被称作“同类相食”，在螳螂、蜘蛛中较为常见。雌性昆虫为什么要吃掉雄性昆虫呢？首先，这一类昆虫的雌性往往比雄性更大、更强，在交配过程中掌握绝对的主动权，在雌性眼中，上门求欢的雄性不仅是情人，也是任其宰割的口粮，如果赶上饥肠辘辘的时候，它们就是充饥的好选择；而对雄性来说，它们也愿意被雌性吃掉，以换取交配的机会，比如大部分雄性赤背蛛会在交配时主动扭转身体，把自己往雌蛛的嘴边凑，希望被雌性吃掉。当然，这里面也有些小心机：在被雌蛛进食的过程中，雄蛛依然可以进行交配，让更多的卵成为它的孩子。与故事中相濡以沫、可歌可泣的伟大爱情相比，不同性别之间的对抗与征服才是族群亘古不变的主题。“同类相食”是占据繁衍主动权的雌性对雄性的征服，雄性则寻找着与之抗衡的手段。整个族群也在漫长的两性博弈过程中不断进化，寻找最佳的繁衍与生存策略。

由于在进化过程中过早的分化，我们对昆虫的印象不如其他哺乳动物那般亲切，它们的节肢、口器与翅膀往往让我们心生畏惧，避而远之。但在科学家眼中，这是昆虫进化哲学的凝聚与智慧的结晶，是科学创新的重要参考，比如蝴蝶与卫星。在卫星研制过程中，有一个难题令科学家伤透脑筋：当太空中旋转的卫星受到太阳直射时，表面的温度会达到2000℃，而当它旋转至阴影区域时，温度又会骤降至零下200℃左右，短时间内极端的温度变化极易对卫星内的机器造成损坏，有什么办法能避免这一情况呢？科学家们将目光放在了蝴蝶身上。蝴蝶体表的细小鳞片可以通过闭合控制体表温度，当周遭温度过高时，鳞片自动张开，折射阳光，减少对热能的吸收；而当周遭温度过低时，鳞片又自动闭合，让阳光直射，吸收热量。科学家便以此为灵感，在卫星上设置可动的散热片，它可以像蝴蝶一样开启与闭合，防止卫星的内外温度出现大幅波动。

除了理工科，昆虫的生活习性也启发了社会学发展。美国博物学家爱德华·威尔逊就通过研究蚂蚁的群体生活与组织架构，解释了集体意识与奉献精神的由来，并以此为基础创办了全新的学科——社会生物学。你或许没有听说过这门学科，但它却对一个生物学界的难题提供了新的解答，那就是利他主义出现的原因，即“为什么人有时会冒着危险去拯救他人？”根据达尔文进化论，这样有悖自己基因延续的行为是不合理的，它理应在漫长的进化竞争中被淘汰。但显然，这个说法是有违实际，生物界充满相亲相爱，甚至舍己为人的行为，进化论无法解释这一现象。后来，威廉·汉密尔顿提出了“亲缘选择”理论，认为利他主义的基础是两者间存在血缘关系，利他行为只会在同一物种中出现，以确保族群的延续。然而威尔逊的实验证实，即便是不同种类的蚂蚁，只要一起生活、长大，它们之间也会出现利他行为；此外，人类社会中也有为拯救素不相识的陌生人付出生命的情况，“亲缘选择”不能全面的解释这一现象。而威尔逊基于蚂蚁研究提出的“群体选择”理论，则提供了解释利他主义的新视角：利他主义的起源不是亲缘关系，而是群体的共同成长。在朝夕相处中，个体学会了分工与合作，不仅愿意为自己所处的群体奉献一切，也甘愿牺牲自己保护其他同胞，确保群体的延续。而以利他主义为代表的，与他人产生联结、合作与竞争关系的行为方式，又加深了个人与群体乃至社会的深层互动，成为社会演变的重要驱动力。

昆虫，石炭纪统治地球的霸主，自二叠纪逐渐分化、演化，在白垩纪与被子植物一同兴起，从此成为地球不可分割的一部分。在数亿年间，它们经历了4次物种大灭绝事件，每次事件都几乎终结了所有生命，唯有昆虫，见证了无数次物种的兴盛衰亡，气候的风云变幻，它们依然在地球上顽强地生存，并且成为地球生态最多样、最庞大的生物类群。我们有理由相信，如果有一天，地球表面再次遭受毁灭性的打击，从废墟中再次崛起的未必是人类，更有可能是蚂蚁、蟑螂与蚊子；而它们也将在新的环境中继续进化，成为新生态不可或缺的一部分。它们与自然的作战也将永远持续下去，无休无止。