从“圣安东尼之火”到盐碱地种植，小麦如何改变人类？

2023年度“科普中国青年之星创作大赛”获奖作品
作者：河边的卡西莫多

这是16世纪的普通一天，在法国东北部的一座小城中伊森海姆（Isenheim）中，农民们一如往常般吃着用劣质小麦和黑麦做的面包。不一会后，突然一个人大叫了一声，随即就突然躺在了地上，另外一个人则是感受到了四肢疼痛，像被火烧过一样，还有几个人出现了幻觉，开始变得躁动不安，嘶吼着奔跑。恐怖的场面让路过此处的一位画家惊恐不已，他目睹这些人被送到了附近的一个修道院，这座修道院专门接收类似这样症状的患者。但这位画家发现，这些人进入了修道院之后病情并没有好转，而是变得更加严重，他们的肌肉开始溃烂剥落，肢体则是逐渐失去了知觉，然后坏死脱落，最后迎接他们的就是死亡。一位牧师摇摇头对他说：“我们尽力了，可我们实在搞不清楚他们究竟是怎么了，或许这就是上帝对他们的惩罚吧。”

这种突如其来的疾病在中世纪的欧洲并不罕见，在长达几百年的时间里，这种恐怖的症状几乎随时都可能与欧洲人相遇。不过非常诡异的是，当时患病的人几乎都是穷人，而富人则很少得病。由于找不到发病的原因，所以当时的欧洲人就只能把这种疾病称为“圣安东尼之火”，意思是上帝对这些人的惩罚。只不过这一次的发病比较特殊，因为这位画家把他看到的患者惨状画了下来，然后这组被称为《伊森海姆祭坛》的绘画作品保留到了今天，也让后世的人可以重新回顾当时这座小镇上究竟发生过怎样的惨剧。

《伊森海姆祭坛》的细节：上述情况其实正是人类食用了含有麦角菌谷类之后产生的痛苦

图源：Wikimedia Commons

这个谜团过了几百年后终于被揭开了，原来这种怪病的罪魁祸首，正是和当时农民所吃的食物有关。他们吃的面包是由小麦和黑麦的面粉制成的，而正是这些作物被一种叫做麦角菌的真菌所污染。当麦类谷物发芽时，谷物中的麦角菌含量会大幅度增加，所以这些人才会患病。

到了1938年，一位瑞士的化学家从这种真菌中提取了一种叫作麦角二乙胺的成分，证明了它就是让当时的人致幻的原因，这种物质还有一个更为人熟知的名字，叫作LSD，也是当今社会中在新闻中经常能听到的一种软性毒品。虽然这个疑案被破解了，但是还有一个问题还没有回答，那就是为什么只有穷人才容易患病，而富人则患病的概率低的多。想要搞清楚这个问题，就需要从一种我们几乎每天都能遇见的植物开始讲起，这就是小麦。

感染了麦角菌的谷物 图源：Wikimedia Commons

小麦是今天最常见的作物之一，全球有超过超过三分之一的人都是以小麦为主食，它更是全球种植面积最广的植物。在2014年的时候，一本畅销书的出现，让“人类与小麦”之间的关系成为了一个有趣的话题。这就是以色列历史学家尤瓦尔·赫拉利所写的《人类简史》，在这本书里面，赫拉利用一种非常独到的角度，回顾了我们祖先自诞生到现代社会的历史，特别是他打通了人类文字发明前后历史的界限，在文字发明之前的年代，是生物学家、考古学家的专长；而在文字发明之后的年代，是历史学家、政治学家和经济学家的专长。而赫拉利恰好对于考古和历史都有所涉猎，因此这本书写的既有趣又通俗易懂。

在这本书中，作者提出了一个非常有趣的观点，那就是“人类以为自己驯化了植物，但其实是植物驯化了智人”。为了支撑他的观点，作者特地拿了小麦举例子，他在书中是这样写道：

“如果我们用小麦的观点来看看农业革命这件事，在1万年前，小麦也不过就是许多野草当中的一种，只出现在中东一个很小的地区。但就在短短1000年内，小麦突然就传遍了世界各地。生存和繁衍正是最基本的演化标准，而根据这个标准，小麦可以说是地球史上最成功的植物......小麦的秘诀就在于操纵智人、为其所用。”

法国著名画家米勒的名作《拾穗者》：小麦提供人类食物，人类却也被小麦束缚在土地上

图源：Wikimedia Commons

这个观点乍听起来非常的震撼，但是仔细一想似乎确实有道理，好像比起人类，小麦才是最终的赢家。那么真的是小麦驯化了人类吗？这需要我们回到历史的本源，看看小麦是如何出现在人类的视野之中的。

大约在250万年前，一种不起眼的禾本科植物开始出现在了地球上，这就是最原始的小麦。又过150万年左右，这种植物才分化出了两个又生殖隔离的新物种，这就是一粒小麦（T. monococcum）和乌拉尔图小麦（T. urartu）。虽然产生了分化，但是这两种小麦外表还是非常形似，并且它们都是正常的二倍体生物，正如我们人类一样。又过了100万年左右的时间，乌拉尔图小麦和禾本科另外一种植物，山羊草属植物拟山羊草（Aegilops speltoides）发生了一次杂交，假如是动物发生杂交，这样跨物种的生殖产物，就会像是骡子一样，不可能产生后代。但植物就是这么神奇，这种新出现的后代并没有和它的父本与母本一样是二倍体植物，它没有进行减数分裂，这就形成了一种四倍体的新物种，这就是二粒小麦。

小麦的驯化历程 图源自网络

这件事情在植物界中也不算太奇怪，因为植物多倍体的情况经常出现，今天市面上常见的香蕉和草莓，都是多倍体的产物。就这样，为数不多的几种小麦又在地球上生活了一百多万年，它们中的一些个体，开始出现在了底格里斯河与幼发拉底河附近的两河地区，这个地区还有一个名称，叫作“新月沃地”。在那里，小麦属的植物和另外一种生物不期而遇，自此改变了它们平凡的命运，这种生物就是人类。

根据现在的考古证据显示，在距今1万多年前，人类开始在新月沃地定居，这里是亚欧大陆新时期文明的发源地，也是人类历史上最早出现农业的地区之一，人类在这里种植了大麦、豌豆、扁豆、蚕豆还有无花果，当然，人类也把目光盯向了小麦。

新月沃地示意图：新月沃地是最早出现农业的区域，也是小麦和大麦的驯化区域

图源：Wikimedia Commons

此时的小麦，已经适应了新月沃地的环境。这片区域和全球大部分地区的气候都不太一样，因为这里气候的特点是冬季温和多雨，夏季却十分的炎热并且漫长，气候学家把这种气候称之为地中海气候。这样的气候，让小麦逐渐演变出了一种独特的生活习性：在冬季来临之前，小麦的种子就开始萌发长成小苗，度过冬季之后迅速的长高，进行开花结果。为了生存，小麦正如别的禾本科植物一样没有选择借助昆虫来授粉，它的花瓣逐渐的萎缩，结构变得非常的简单，被称为浆片；在浆片里面有内外两片鳞片状的结构，被称为“内稃”和“外稃”，这就是小麦花的花萼结构；在内外稃之间，就是小麦花的雄蕊和雌蕊。

浆片一旦遇到水就会迅速的膨胀，然后雄蕊和雌蕊就会暴露出来，通过风进行授粉。当然，对于禾本科植物来说，这样的异花授粉多少显得多余，因为更多的时候，它们浆片还没膨胀之前就已经完成了授粉，这样可以确保物种尽可能在这样特殊的环境下生存下去。到了漫长的夏天到来之时，小麦已经完成了孕育下一代的任务，原来的母本会死亡，不去和自己的后代争夺养。此时小麦身上所有的营养，都集中在种子身上，这些种子在成熟之后会散落在自己母亲的周围，静静等待冬天的过去，再开始新的生命轮回。

小麦花朵示意图 图源：daviddarling.info

正是由于这样的特性，这就给人类利用小麦实行了可能。也正因为如此，人类也开始按照小麦的生长规律调整自己的工作周期，这就是赫拉利所说的小麦驯化了人类。

但驯化这个词，包含了两层意思，首先是两种生物接触，其中一种改变了另外原本的生活状态，从这个角度来说，不管是小麦驯化人类还是人类驯化小麦，似乎都说的过去；但是驯化另外一个意思，是其中一种生物只能依附在另外一种生物下生存，比如狼被人类驯化之后部分成员变成了狗，而狗正是人类驯化的产物，对于大部分的狗来说，一旦失去了人类它们很难有生存的能力，只要少部分恢复了野性变成了野狗。如果从这个角度来说，人类失去了小麦，还有别的作物可以利用，比如水稻、大麦或者玉米，但是如今的小麦，假如失去了人类，已经失去了绝大部分的生存能力。如果从这个角度来说，我们只能说最终还是人类驯化了小麦，而非小麦驯化了人类。

联合收割机正在收获小麦 图源：图虫创意

这就要说到，小麦遇到人类之后，至少发生了三次大转变，正是由于这三次大转变，让小麦已经完全依靠人类才能生存。这就是驯化的本质：驯化不仅是一种生物发生了改变，并且这种改变的方向是完全被另外一种生物所操控的。

从人类的角度来说，之所以要开始从狩猎转向农业生活，自然也是有其内在原因的。在人类驯化小麦之前，刚刚经历了一个温暖的时期，随着温度的升高自然中的生物也开始变多，这就导致了人类经历了一次人口的高峰。但很不幸，就在人类定居新月沃地的时候，温度从暖开始变冷，这就是我们之前节目中提到过的“新仙女木时期”。狩猎的野兽，已经不足以满意人口所带来的压力，所以人类转向农业，也是必然中的过程，只不过这个过程中，最终选择了小麦。

那么小麦是经历了哪三次的转变，才被人类所驯化了呢？第一个转变，就是小麦的种子变得越来越大，并且种子的碳水化合物成分，也就是淀粉的含量越来越高。这是一个非常顺利成章的过程，因为我们的祖先在种植小麦的时候，自然会选择把产量更高，种子更饱满的后代延续下去。谷粒增大自然与基因的变化有关，但环境因素也很重要，因为农作物都被种植到了已经被开垦好的土地里面，小麦不用和自己的那些杂草亲戚们竞争，还能得到充足的水分和营养。而小麦中的营养，主要储存在种子的胚乳部分，它就像鸡蛋的蛋黄一样负责给胚芽提高营养。随着麦粒逐渐变大，主要增加的部分就是胚乳，因此小麦种子所含的营养就越来越高。

大刍草和玉米对比：今天我们见到的所有粮食作物，都经历了如玉米般一样，从种子稀少干瘪到丰满充实的过程

图源：Nicolle Rager Fuller，美国国家科学基金会

当然，仅仅是这一步，还不足以让人类更青睐小麦，因为任何一种作物经过长时间的筛选，都会产生类似的结果。这个时候小麦发生了第二个转变，这个转变原本对小麦这种植物来说非常不利，但却对人类非常受益。那就是小麦的茎，或者称之为叶轴，开始变得更牢固。这为什么说对小麦不利呢？原来在自然条件下，叶轴变脆是伴随着小麦种子成熟一起发生变化的，一旦小麦的种子开始成熟，叶轴就开始变脆，这样不需要很大的风就可以吹断叶轴，小麦的种子就会散落到地面到处都是，此时小麦就完成了种子的传播；而一旦叶轴变得牢固，风轻易就吹不散这些成熟的种子了，这对于小麦种子的传播就非常不利了，如果是野外环境中，别的杂草就可以轻易的占据原本属于小麦的地盘，小麦就会面临灭绝的风险。但同样就是这样的特点，对于人类来说就非常的友好了，这样种植的小麦可以一次全都收割完毕，而不用在地面上一粒一粒拣着种子，生产的效率大幅度提升。而至于第二年的小麦，都是人类再次播种的结果，人类代替了小麦完成传宗接代的最后一步。

这样的结果让小麦很快就成为了古代西亚乃至亚欧大陆主要的粮食作物，最晚到了商代时期，小麦就随着青铜制造技术从西亚传到了我国，并且成为了我国古代的五谷之一。这里顺便说一句，五谷究竟是哪五种作物是有争议的，不过不管是哪种说法，小麦、黄米（也就是黍）、小米（也就是稷或粟）、大豆（也就是菽）都是包含在里面的。而到了今天，这四种作物中，只有小麦成为了主要的粮食作物，与水稻和玉米共同组成了我们人类碳水化合物最主要的来源，至于黄米和小米，已经完全成为了配角。那么在这过程，又发生了什么呢？

五谷究竟为哪五种粮食有不同的说法，按照《孟子》说法为“稻、黍（shǔ）、稷（jì）、麦、菽（shū）”

图源：图虫创意

这就说到小麦第三个转变了。我们前面提到，在人类遇见小麦之前，小麦已经有了双倍体的一粒小麦和乌拉尔图小麦，还有发生过一次基因变异形成的四倍体的二粒小麦。而在小麦遇到人类之后，它的基因继续发生着变化。大约在8000年前，二粒小麦偶然间又与自己的一个远亲，野生山羊草属植物节节麦（Aegilops tauschii，也叫粗山羊草）发生天然杂交，形成了普通小麦，这就是我们今天最常食用的小麦品种了。而普通小麦，再一次发生了基因的变化，它从四倍体的植物变成了六倍体。

这次杂交的产物不仅仅是基因组扩容，也让小麦的形态发生了变化，之前的小麦品种的麦穗都是扁平的，我们可以理解它是一种二维的结构，而普通小麦的麦穗变成了方型，也就是成为了三维的结构。这样的变化，使得小麦的产量至少提升了一倍，也让小麦的种子变得更加的膨大。正是这个改变，让小麦逐渐在五谷中脱颖而出，成为了我国北方地区最主要的粮食作物。

正是由于这三次转变，已经让小麦正如奶牛或者家犬一样成为只能依靠人类才能生存的生物。人类驯服了小麦，也迅速把小麦带到了全世界。

当然，对于像小麦这样足以改变人类进程的作物，驯化已经不仅仅是这两种生物之间的联系，在驯化小麦的同时，也有很多别的生物也受到了影响。随着小麦的种植，各种别的“麦”类，也因为小麦进入到了人类的餐桌。首先就是大麦，大麦同样也是从一万多年前被人类驯化，同样也是新仙女木事件后的产物。只不过比起小麦，大麦的产量要低得多，所以影响力要比小麦小很多。我国青藏高原地区，是大麦重要的产地，大麦至今对青藏高原地区有着重要的影响力，只不过在这个地区大麦被换了一个名字，被称为青稞；在种植小麦过程中，小麦的远亲近邻总是不请自到，它们会和小麦争夺着养分，自然不受当时农民的喜欢。

西藏河谷中的青稞熟了，青稞就是大麦的一个亚种 图源：图虫创意

不过随着漫长的时间，其中有一些品种也伴随着小麦被人类驯化，其中就有燕麦和黑麦。它们在小麦生长不利的环境下，代替了小麦的角色：燕麦要比小麦成熟的早，另外燕麦可以在更潮湿的环境下生存，而黑麦耐寒的能力要比小麦强得多，因此它们都成为了小麦的替代品。只不过比起小麦，它们或者口感不佳，或者营养含量没有小麦高，所以在全球的范围内还是不能撼动小麦的位置。特别是它们还有一个问题，就是我们文章开头说到的麦角病。黑麦和燕麦比起小麦来说更容易被麦角菌感染，这也就回答了为什么穷人更容易受到“圣安东尼之火”，因为中世纪的餐桌上，优质小麦粉是奢侈物，只有富人可以每天享用，所以感染麦角菌的风险低很多，穷人更多的是以黑麦、燕麦和劣质小麦果腹，所以才更容易患病。

至于还有一种叫做“麦”的植物，那就是荞麦。它同样也是伴随小麦生长的杂草，然后被人类所发现。不过它虽然叫作麦，却和前面那些麦类植物没什么关系。因为它是双子叶蓼科的植物，根本就不是禾本科植物。只不过它比起小麦来说更耐贫瘠的土壤，所以也成为了不能种植小麦地区的代替品。

荞麦植株，从漂亮的花就可以看出与其他“麦”的区别 图源：Wikimedia Commons

我们今天能够基本搞清楚农作物的起源和彼此之间的关系，其中有一位科学家的作用居功至伟。他就是苏联的科学家尼古拉·伊万诺维奇·瓦维洛夫。瓦维洛夫把他的一生都贡献给了农作物。在他的研究之下，人类基本搞清楚了小麦、大麦和玉米的起源问题。后来他还担任了全苏联农业科学院的院长，并承担了一项重要任务：尽可能搜集全世界的种子，并把它们保存到世界上最大植物种子库。在二战时期，种子库所在的城市列宁格勒被德军包围，在长达28个月的围城战期间，城市内瘟疫和饥荒横行。饥饿同样威胁着守护种子库的科学家们。但虽然是这样，这些科学家却从来没有动过食用种子的心思，瓦维洛夫的一个助手，就在这次围城之中活活饿死，倒在自己守护的种子库面前。

可以说，几乎是凭着瓦维洛夫的一己之力，让苏联的农业技术达到了世界的领先水平，不过由于苏联之后农业开始走了弯路，瓦维洛夫中也未能实现自己的远大抱负。最终以李森科为代表的一派占据了苏联学术的主流位置，他们完全否定基于事实而产生的基因遗传学。最终导致了苏联的科学事业完全停滞不前，特别是农业水平倒退非常严重，他的恶劣影响直至今天也没有完全散去。这件事也给全世界的科学家一个沉重的警告：在真理面前，需要科学家付出很多的努力，甚至可能是生命。

1968年，当瓦维洛夫终于恢复荣誉之后，他曾经守候的种子库以他的名字命名，这就是瓦维洛夫种植业学院，至今这个种子库也是世界上最大的植物遗传资料库之一。1977年，苏联天文学家尼古拉·切尔尼赫发现的第2862号小行星，也以瓦维洛夫的名字命名。在月球背面，也有一座瓦维洛夫环形山，这也是为了纪念他和他的物理学家弟弟而命名。正是由于这位科学家的不懈努力，我们才得以了解小麦的故事，也才能为了未来改造小麦找到方向。由于普通小麦六倍体的特殊结构，所以想要杂交小麦培育更加先进的品种，要比杂交水稻困难得多，至今杂交小麦技术也未能商业化推广。

瓦维洛夫 图源：medium.com

不过科学家们并没有走进死胡同，随着基因生物学的进步，我们可以用更先进的技术去改良小麦品种，让小麦进一步得以被驯化。其中的一个方向，就是科学界在尝试让小麦的耐盐性变得更高，这样即使在盐碱地中，也可以种植小麦，目前这个技术已经在实验室里获得了成功，也已经在我国的盐碱地中开始进行田间试验。我国截至2022年，已经实现了累积240万亩盐碱化土地种植小麦的壮举。这些被视为“荒地”、“害地”的盐碱地，在科学家的努力之下，又成为了产粮食的沃土。不仅可以收获小麦，土地也可以逐渐得到治理。而这样的方式，只不过是中国人利用小麦的一个缩影。“二系杂交小麦”“三系杂交小麦”“DH技术”等小麦育种新技术，让小麦拥有了更多的潜力，也让“藏粮于技”的国家战略能够成为可能。

我国盐碱地小麦技术大事记 图源：人民网

人与小麦的羁绊，看来并不会结束，而是会随着人类的智慧进步，让小麦继续塑造着人类的文明。

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