出品：科普中国
作者：古明地恋（科普创作者）
监制：中国科普博览
世上有一神器，持此者即能延续亿年，这便是软体动物独有的齿舌。
它是一条包含无数微小几丁质“牙齿”的长锯，包裹在肌肉形成的口球中，当肌肉运转，齿舌就可像锉刀一样啃掉藻类，钻破贝壳，刮下任何自然界中存在的坚硬食物，连磨碎水泥也不在话下。
蜗牛的齿舌（m）和口球肌肉（红色，橙色部分），就像一把锯子一样刮取食物。
（图片来源：Wikipedia）
拥有齿舌，软体动物就获得了能够吃掉其他动物无法吃下的硬物和碎屑的能力，极大地扩充了它们的食物来源。这也让软体动物在每次大灭绝事件中都损失甚微，越发繁盛。
齿舌：爬行蛞蝓的关键器官
齿舌就这样被软体动物们一代又一代地传递着，几乎所有的现代蜗牛、蛞蝓、海螺等腹足纲都依赖齿舌生活，用它啃食碎屑、藻类和贝类等，来获取赖以生存的能量。
在软体动物的世界里，有一句俗语形容它们对齿舌的依赖：“没有了齿舌，爬行的蛞蝓就与蠕虫无异”。
蜗牛口中的齿舌，可以帮助它们磨碎食物。
（图片来源：veer图库）
然而，有一类海蛞蝓却不满足于啃食的生活，它们就是拟海牛（Aglajidae）。
用锉刀一样的的牙慢慢磨碎食物啃食，固然摄食广度位于其他动物之上，但速度却万不能及。能被吃掉的，多是动作缓慢的藻贝，而想用啃的方式抓到营养丰富、动作迅速的沙蚕、扁虫、蠕虫等动物，无异于痴心妄想。
那么，该如何开辟新的食物来源呢？
拟海牛：失去了齿舌该如何进食？
放眼观之，鱼类使用的吸吞方式最适于海蛞蝓族群借鉴。它们利用口部肌肉和骨骼活动，制造出一股强劲的水流，形成负压，将小动物迅速吸入口中。
大鱼采用吸吞的方式吃小鱼
（图片来源：tenor）
拟海牛虽没有鱼类的骨骼和肌肉，但它们自己也开始发挥，演化出了吸吞的本领。它们将原本容纳齿舌的口球大大扩张，占据了身体的几乎一半大小，利用肌肉收缩产生巨大的吸力，将猎物吸入体内。
拟海牛（Biuve fulvipunctata）
（图片来源：Wikipedia）
然而，它们吸吞捕食时，原本的“神器”齿舌就成了增大摩擦、阻碍吸入的碍事之物。一面是新的捕食方式，一面是祖传的摄食法宝，拟海牛选择壮士断腕，直接舍弃齿舌。
它们从此失去了咀嚼和啃食的能力，被排斥在主流食性之外。
用个比喻来解释拟海牛这时的状况：其他海蛞蝓都笑它是邯郸学步，甚至因为没有齿舌，且嗜吃肉食，“习性凶暴”，不符合海蛞蝓温和胆怯的一贯作风，要将其“逐出家门”。饥饿的拟海牛无计可施，对着族群留下了“三十年河东，三十年河西，莫欺少年穷！”这句话后，就爬出藏身的沙地，头也不回地离开了。
然而，无论“嘴上说得”多么豪迈，肚子总要填饱。
一类拟海牛首先盯上了沙地上满地爬的扁虫。它们是一类带着两条小尾巴的小型蠕虫，体型较小，颜色鲜艳，易于发现，且身体柔软，无外壳保护，爬行缓慢，正是吸吞的好目标。
但问题是，这些扁虫敢顶着鲜艳的颜色招摇过市，自是身体含毒，绝大部分捕食者都无计可施。好在海蛞蝓家族恰有“毒”门绝技，是抗毒、用毒的高手。
这种被称为“燕尾海牛（Chelidonura）”的裸海牛，针对扁虫的毒素做出了特化，不仅能够抵抗扁虫的毒素，还能同样以食为盾，用毒素来抵御捕食者。
借此，它们能够“花枝招展”地在沙面上爬行，展示着自己美丽的身体。
美丽的燕尾海牛（Chelidonura hirundinina），拟海牛多具有鲜艳的颜色。
（图片来源：Wikipedia）
燕尾海牛的样子高贵而又优雅。它们身着天鹅绒般质感的外套膜，搭配着蓝色、绿色、红色等不同颜色的鲜艳条带，这身外套膜在身体后端分叉，形成两条长长的尾巴，左长于右，如同穿了一条燕尾服。
这两条尾巴并非完全为了装饰，还能够模仿食物扁虫的形态，方便混入其中，伺机而动。
然而，海蛞蝓的基础构型限制了它们的感知能力。拟海牛的眼睛极小，视力极差，口部周围的一圈感觉刚毛，就几乎是它们唯一的感觉器官。
燕尾海牛在沙面上闻闻嗅嗅，寻找着扁虫的踪迹，随后缓缓爬行，逐渐接近。在感觉刚毛接触到扁虫时，几乎是一瞬间，吸食反射便触发了。
随着一只小口伸出，肌肉发达、吸力强大的颊球迅速收缩，没有了齿舌的阻力，扁虫在眨眼间就被强大的负压吸入口中，吸入的速度快到无法辨认出任何细节。
而仅仅在15—20秒后，扁虫便被颊球强劲的肌肉压碎，粉碎的外壳被吐出，只留下内部含有营养的液体等待消化。
蓝丝绒燕尾海牛（Chelidonura varians）的感觉刷毛，前方的浅红色块状物就是它们的食物扁虫。
（图片来源：Reef to Rainforest Media）
扁虫体型甚小，毫无抵抗能力，燕尾海牛可以悠闲进食，一口一个地将它们优雅地小口吞下。
然而，只吃小扁虫是成不了强大的捕食者的。想要“衣锦还乡”，向家族展示自己的能力，就要尝试捕食更大的动物。
另一类拟海牛，黑拟海牛（Melanochlamys）选择了沙蚕和纽虫，它将一些生活在近岸地区常见的长条形沙虫作为食物。这些虫子体型较大，拥有坚韧的肌肉和环节，伸缩性强，完全拉伸时可达收缩时的三四倍。相比之下，只有1.5—2.5厘米长的黑拟海牛如同侏儒，吃起沙虫来可谓人心不足蛇吞象，十分费力。
海边沙中的沙蚕，肌肉强劲，弹性极佳。
（图片来源：Wikipedia）
黑拟海牛（Melanochlamys）
（图片来源：Nudibranch Domain）
黑拟海牛生活在河口泥滩上，它们的身体长且类似于圆柱形，呈均匀的黑色，看起来没有燕尾海牛美观，但黑色的体色正好使其与海泥融为一体，形成保护。
和燕尾海牛一样，它们也依靠感觉刚毛寻觅食物，使用肌肉质的颊球吸吞捕食。然而，这套装置在吃大食物时，立刻就出现了问题。
理想情况是，它们在泥潭中寻找钻在洞中的沙虫，像嗦粉一样迅速将蠕虫吸进去，用肌肉发达的胃将其压碎分解。然而，人们经常发现它们在潮水退去时头朝下埋在沙子里，尾巴朝上，屁股朝天，任由“太阳晒屁股”也一动不动，甚至直接被晒成蛞蝓干。
当人们把它们拔出来时才发现，它们的嘴里有虫子的一部分。原来，当它们吸入蠕虫时，有些较大且钻得较结实的蠕虫可以及时收缩，虽然蠕虫身体的一半已经被蛞蝓吸进胃里，但另一半仍能卡住洞穴，使黑拟海牛无法将它们拔出。
由于没有齿舌，无法咀嚼，黑拟海牛无法咬掉它吞下的部分。但倔强的它们仍不放弃食物，便被迫屁股朝天地卡在蠕虫的洞穴入口处。直到5—6个小时之久后，胃中的部分食物被消化，黑拟海牛才可脱身。如果不巧正好碰到退潮，那它们就要被晒死了。
另一件神奇的事是，当科学家在鱼缸里用沙虫喂养它们时，由于投喂的沙虫不在洞里，黑拟海牛可以从首尾两侧发起攻击，如果两个海蛞蝓碰巧一只在头部，一只在尾部，试图吞下同一条虫子，两只海蛞蝓就会在吸吞到蠕虫中间时头对头撞在一起。两只海蛞蝓仍然倔强，都不让步，于是就这样头顶着头地坐上几个小时，直到消化掉各自腹中的部分，彼此才能分开。
想吃大个的，首先要将自己变大
看起来，海蛞蝓吸吞的方式不太适合捕食大动物。缺少了齿舌的辅助，无法将猎物分割，但失去的齿舌不可能再重新长回。那该怎么办？
拟海牛选择“力大砖飞”。它们深谙“相对论”，只要让自己长得更大，猎物不就相对变小了吗？于是，无刺拟海牛属（Navanax）长出了拟海牛中最为奇特的身体构型。
体型巨大的拟海牛，可达到20cm的体型。
（图片来源：iNaturalist）
它们的颊球大大扩大，身体几乎一半都由这个超大的颊球组成，颊球还可以完全外翻，形成一张巨口，当巨口接触到猎物，就会将其吸住，随后迅速缩回，产生巨大的吸力，将猎物瞬间吸入体内。
配合可达20多厘米的体型，无刺拟海牛可以吞食几乎所有比它们小的动物，无论是虫子、小虾，甚至是鱼类都不在话下。装备了这个“超级武器”的无刺拟海牛，终于成为了理论上的强大捕食者。
拟海牛的身体结构，展示颊球伸出（左）和缩回（右）的状态。
（图片来源：the seaslug forum）
然而，想要捕食，不仅需要“硬件”，“软件”也是必需品。
它们的感觉器官和大脑依旧无法摆脱海蛞蝓的影响，水平相当低。除非鱼虾不长眼，否则很难被像蜗牛一样慢慢爬的海蛞蝓抓到。每当拟海牛捕食鱼虾失败之时，海蛞蝓族生物总是在周围“旁观”——毕竟在拟海牛生活的沙地上，吃藻啃泥的海蛞蝓数量相当庞大。
虽然它们什么也不会说，但对于脱离了主流食性，独自闯荡的拟海牛来说，这便是无言的“嘲讽”。
悲愤之余，无刺拟海牛也不断尝试着新的食物类型。对它们来说，最适合的食物，应该是形态呈长条形，方便吞食，还要质地柔软，无坚甲硬刺，最重要的是行动缓慢，易于搜寻……等等，这不正是海蛞蝓吗？
准备捕食海蛞蝓的无刺拟海牛
（图片来源：The Sea Slug Forum）
以海蛞蝓为食的优势不仅如此，对于原属同族的拟海牛来说，甚至有现成的“雷达”可用。
所有的海蛞蝓都是雌雄同体的，但需要两只不同个体在一起才可交配。因此，为了寻找潜在的伴侣，它们的基础构造中就有“黏液搜索”的机制。通过寻找、识别对方在爬行时留下的黏液痕迹，海蛞蝓就能像跟随受伤的猎物留下的血迹来追踪一样找到对方。
拟海牛把这一能力和自己的搜寻器官感觉刚毛结合，便制造出了寻找海蛞蝓的绝密武器——口周的一圈弯曲的口腔脊，其上排布着丰富的感觉刚毛，能够检测到黏液痕迹中的粘多糖等复杂糖类，并识别其中的信息素，从而判断对方的种类和轨迹。
拟海牛的头部特写，可见前方的口腔脊和上面小小的眼睛。
（图片来源：The Sea Slug Forum）
发动攻击需要三步，识别、追赶、捕猎。现在，识别和捕猎的设备均已完工，万事俱备，只欠追踪。
为了追上猎物，无刺拟海牛极大地增强了腹足的纤毛和肌肉，使其拥有海蛞蝓中的最高速度。虽然比起鱼虾仍差之甚远，但只要能追上其他海蛞蝓，这一速度就够用了。
自此，世上就少了一些整日潜藏，吃草啃泥的海蛞蝓，而多了一批大胆活跃，迅捷凶猛的捕食者。在识别成功后，它们就会开始加速，沿着黏液轨迹追赶，而目标海蛞蝓虽想逃离，但它的黏液尾迹已被锁定，纵使躲到天涯海角，拟海牛总能找到。
想凭借速度逃跑，更是拟海牛绝不容许的事件。追上无法逃脱的猎物后，拟海牛便从后方伸出血盆大口，将其迅速包裹，随后一口将其吞噬。失去齿舌在此刻是如此的美妙，昔日“嘲笑”自己的海蛞蝓，今日被一口顺畅下肚，拟海牛证明了自己策略的可行，也报了被家族“排挤欺压”之仇。
伸出口器准备捕食的无刺拟海牛，可见其体型和普通海蛞蝓的差距。
（图片来源：iNaturalist）
判断失误：我吃我自己？
然而，利用“黏液搜索”寻找猎物仍有其不足之处。无论海蛞蝓的大小如何，其信息素种类都几乎相同，因此它们不能识别猎物的大小，有时会追到比它们大非常多的海蛞蝓，而先天不足的视觉又无法让拟海牛得出准确判断。
它们依旧会吸吞，但由于猎物过大，加之没有齿舌不能咀嚼，只能吸到猎物身上，被对方带着跑。它们还无法区分自己的黏液，有时甚至会把自己的尾巴当作猎物，沿着自己走过的黏液兜圈。幸好它们身体不够细长，否则我们就可以看到海蛞蝓版的“蛇咬尾”奇景了。
同时，因为是把原有用来寻找繁殖对象的技能现改来用于捕食，在真正需要寻找对象时，这个半成品系统就出了bug。
当两只拟海牛沿着黏液痕迹见面时，首先“触发”的不是交配行为，而是进食反射。两只拟海牛都伸出口器，试图吃掉对方。如果一方被吞下，那这次情意浓浓的会面就立刻变成了凶杀现场；而如果都吞不下对方，就意味着两者的大小几乎相同，均已发育成熟。这时，拟海牛才能反应过来对面也是同类，开始相互交配产生下一代。
在磕磕绊绊、意外百出的捕食生活中，拟海牛付出了许多个体的代价。它们或是被晒死，或是被饿死，或是被同类吃掉，而这一切都是因为丢掉了家传神器——齿舌。
结语
尽管如此，拟海牛依旧成功地历经了无数的时光，和它吃藻啃泥的家族们一起生活到了现代。它们活力满满地在海中生活着，它们每天都在沙子上活动，活跃地捕猎，毫不掩饰地展现着自己的美丽和活力。
70种不同的食物被发现于它们的腹中，其中能够运动的生物占了食物的94%，而这份捕食的能力，只属于它们自己。无论如何，拟海牛们都已经完成了对家族的逆袭——它们以一己之力，向世界证明，海蛞蝓也能成为强大的捕食者。
参考文献：
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2023-10-17
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