[科普中国]-珊瑚礁生物群落

珊瑚礁生物群落是由造礁珊瑚和造礁藻类形成的珊瑚礁以及丰富多样的礁栖动物和植物共同组成的集合体。它们的种类丰富、形态多样、生命活动旺盛，是其他海洋生物群落无法与之相比的热带浅海特有的生物群落。

研究简史早在1842年，C.R.达尔文就对珊瑚礁进行了至今仍然很有价值的研究，但对珊瑚礁生物群落的调查研究直到20世纪30年代才开始。在第二次世界大战后，特别是60年代以来，随着海洋生物学的发展以及从珊瑚礁生物中获取蛋白质、生物药源和工业原料需要的增长，珊瑚礁生物群落的研究发展极为迅速，成为一个十分活跃的研究领域。研究内容包括群落的组成、生态分布、生物生产力和营养结构等。70年代中期以来，珊瑚礁生态系统的研究也逐渐开展起来，并开始运用数学模拟等手段研究群落的形成、演化和动力过程、变化趋势。

生活环境珊瑚礁生物群落对环境条件要求相当严格，其主要成员造礁珊瑚，需要较高的水温，在年平均水温约为23～27°C的水域生长最为旺盛；在低于18°C的水域，只能生活，而不能成礁。因此珊瑚礁生物群落通常分布在低纬度的热带及其邻近海域。此外，有强大暖流经过的海域，如中国台湾东北的钓鱼岛和日本的琉球群岛,虽纬度较高,也有珊瑚礁生物群落。与此相反，在属于热带的非洲和南美洲西岸海域，由于存在低温的上升流，则没有珊瑚礁及其生物群落的分布。

光线的强弱、海水透明度和盐度的大小，也影响珊瑚礁生物群落。在造礁生物的体内，共生有大量的虫黄藻。虫黄藻需要充足的光线以进行光合作用，一面制造养料,一面为造礁生物的生长清除代谢的废料(二氧化碳等)和提供氧气。高透明度和清澈的高盐度海水,能加速上述的光合过程。因此，造礁珊瑚一般在水深10～20米处生长最旺盛，水深超过50～60米处则停止造礁。河口附近由于含有大量陆源物质,使水域混浊度加大,含沙量高,不仅影响光线入射，也易填塞珊瑚虫体腔,使珊瑚窒息而死。所以，在河口区是没有珊瑚礁生物群落的。另外，由于造礁珊瑚是营底栖固着生活的，需要比较坚硬的海底和适当流动的海水，以提供附着基，经常不断地输送饵料和氧气。

种类组成珊瑚礁生物群落的种类组成非常丰富多彩,从低等的单细胞藻类到种子植物的红树,从原生动物到鱼类、爬行类都有。其主要成员是造礁石珊瑚和造礁石灰藻类。

造礁生物参与造礁的珊瑚多数是石珊瑚目中的造礁石珊瑚,少数是水螅虫纲中的多孔螅(Millepora)、八放珊瑚亚纲中的某些柳珊瑚和软珊瑚等；造礁石灰藻类是一些含有石灰质成分达90%的藻类，如红藻门的孔石藻(Porolithon)、绿藻门的仙掌藻(Halimeda)。群落的造礁成员在各地不尽相同，如印度洋西部的礁和中国南海诸岛的岛礁以造礁石珊瑚为主；太平洋中的马绍尔群岛的礁以造礁藻类为主，埃利斯群岛中的富纳富提环礁在数量上最多的是有孔虫，其次是造礁藻类，再次才是造礁珊瑚。因而有人提出用“生物礁”的名称，来替代“珊瑚礁”。

礁栖植物虫黄藻的多数成员是属于隐藻类(Cryp-tomonadinae)的鞭毛藻，其他植物重要的有孔石藻、仙掌藻、粉枝藻(Liagora)和马尾藻(Sargassum)等。中国西沙群岛的礁栖海藻已鉴定的有200多种。

礁栖无脊椎动物种类繁多，生活方式多样。营固着生活的有海绵类、水螅虫类、海葵类、某些多毛类、苔藓虫类、 蔓足类、海鞘类， 以及双壳类中的珍珠贝（Pteria）、牡蛎（Ostrea）等。营穴居生活的有砗磲(Tridacna)、石蛏(Lithophaga)、长海胆(Echinometra)和石笔海胆（Heterocentrotus）等。隐居在珊瑚丛中、缝隙和礁石之下的，有各种海参（Holothuria）、宝贝(Cypraea)、某些蟹类和龙虾（Panulirus）等。营礁栖爬行生活的有一些多毛类、寄居蟹 (pagurus)和蟹类等。营礁栖潜沙生活的有笋螺 (Terebra)等。营礁栖游动生活的有虾蛄(Squilla)等。

礁栖脊椎动物主要是五彩缤纷的鱼类，如蝴蝶鱼类的镰鱼(Zanclus cornutus)和?虎鱼(Gobius)、豆娘鱼(Abudefduf)。它们体型多侧扁、嘴尖长、齿锐利,以适应在珊瑚丛中的穿梭游泳生活。中国西沙群岛礁栖鱼共约有 500种。玳瑁(Eretmochelys)和海龟(Chelonia)也常出现于珊瑚礁生物群落之中。鹦嘴鱼(Scarus)等动物，专门啃食珊瑚，是珊瑚礁的有害生物。1

分布世界珊瑚礁生物群落明显地分为大西洋－加勒比海和印度-太平洋两个分布区。 两区的造礁珊瑚在种类和数量上有显著差别。 大西洋-加勒比海区系种类贫乏，为26属41种(也有认为是26属68种和25属50余种)；印度-太平洋区系种类丰富，有80属700多种（也有说80属1000多种和86属500多种）。

不同海域的珊瑚礁由于形成历史的差异等原因，地貌差别很大，生物群落的组成也各不相同。按地貌形态，珊瑚礁一般可分为岸礁、堡礁、环礁和斑礁等类型。其中环礁生境的多样性较高,也较为典型。1954年,J.W.韦尔斯总结了太平洋环礁的群落分带结构及其特点，绘出了断面模式图。他指出:在贸易风（或信风）带的环礁，可分为迎风面礁和背风面礁两大生境（风是常年由东向西吹）。总的来说，迎风面礁的珊瑚在种类、数量和生长发育的情况等，都比背风面礁好（如比基尼环礁），而且珊瑚的分布有明显的分带现象。不在信风带的珊瑚礁情况比较复杂，也是调查研究较少、争论较多的地方。 大西洋-加勒比海区通常只有岸礁和堡礁,而且礁平台较低，一般都在海平面以下,没有藻脊。而印度-太平洋区有岸礁、堡礁、环礁和斑礁等类型的珊瑚礁，礁平台的边缘部分在退潮时需露出水面，即通常称为海藻脊。藻脊主要由石灰质皮壳状的孔石藻形成，根据其发育程度分为高大的单斜型藻脊(高1米多)和低矮的边缘型藻(15～30厘米)。 造成这两个区珊瑚礁生物群落的差异，主要是第四纪冰期的原因。地质资料证明：冰川期间太平洋赤道区海水温度下降3°C，印度洋下降4～5°C，而大西洋-加勒比海区下降6～8°C。珊瑚礁生物群落的发育主受温度的控制。 邻近中国的南海和东海南部分布着不少珊瑚礁，除南海诸岛为环礁外，一般为岸礁。中国珊瑚礁大多处在印度-太平洋区的北部边缘,其生物群落的组成不够典型。但也有其特点：①西沙群岛珊瑚礁的分带现象和各带主要生物种类（图3）与典型的热带太平洋珊瑚礁(如马绍尔群岛、加罗林群岛)颇为相似。但在形态上没有出现象马绍尔群岛那种高大的单斜型藻脊，有的学者认为在西沙群岛东北面礁缘内侧有略微隆起的边缘型藻脊，和东印度洋马尔代夫群岛阿杜环礁的情况类似；也有人认为中国西沙群岛的礁没有藻脊发育。②岸礁和环礁都受东北季风和西南季风的控制。③比较年轻，如西沙群岛的绝对年龄仅为5000年左右，海面以下的部分也只有8680±250～19730±1500年，而且没有红树生长。中国西沙群岛的珊瑚礁实际是介于热带印度洋与西太平洋珊瑚礁之一。1

生物生产力珊瑚礁生物群落的生物生产力很高，比周围海域的生产力要高很多。如夏威夷的北卡帕阿礁的年总产量为 2900克碳/米，附近海域只有 21～37克碳/米,相差78～140倍；关岛礁平台年总产量为6900克碳/米,附近海域也只有21～37克碳/米,相差186～328倍。

研究意义珊瑚礁生态系统作为热带海洋最突出、最具有代表性的生态系统，长期以来备受海洋科学家的关注，其分布于营养匮乏的热带海洋，但却拥有惊人的生物多样性和极高的初级生产力，被称为“热带海洋沙漠中的绿洲”。珊瑚礁是资源丰富的场所，生活在其中的数千种石珊瑚、海绵、多毛类、瓣鳃类、马蹄类、宝贝、海龟、甲壳动物、海胆、海星、海参、珊瑚藻和鱼类等构成一个生物多样性极高的顶极生物群落。生态学家常把它与热带雨林相提并论，把它们分别看做是生态系统进化所能达到的上限，它对于海洋环境和海洋生态系统的优化都具有重要的意义。2

本词条内容贡献者为:

张勇 - 副教授 - 西南大学资源环境学院