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[科普中国]-巨染色体

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某些生物的细胞中,特别是在发育的某些阶段,可以观察到一些特殊的染色体,它们的特点是体积巨大,细胞核和整个细胞体积也大,所以称为巨大染色体,包括多线染色体和灯刷染色体。

概述在某些生物中,特别是在它们的生命史的某些阶段里,可以观察到特种类型的染色体。这些染珲体的特点是体积巨大,因此核和整个细胞的体积也相应地增大。这些特殊染色体包括双翅目幼虫的多线染色体和在多种脊椎动物和无脊椎动物中的灯刷染色体1。

类型和特点(1)多线染色体(polytene chromosome)一种缆状的巨大染色体,见于有些生物生命周期的某些阶段里的某些细胞中。由核内有丝分裂产生的多股染色单体平行排列而成。是指在某些细胞中,由于核内DNA复制多次而细胞不分裂,产生的子染色体并行排列, 加之体细胞同源染色单体配对并紧密结合在一起,阻止了染色质进一步包装,从而形成由许多条相同染色质纤维并行排列成体积很大的多线染色体。

多线染色体不是生长到一定程度就进入有丝分裂,而是不断生长,继续复制,而且新的复制体总是沿其全长整齐地与原来的染色体并列着的,因而染色体就生长得极其庞大。例如,在果蝇唾腺细胞中每一个多线染色体都是经过大约9个循环的复制产生的,所以每条多线染色体至少包含了500-1000条单染色体(DNA纤丝),某些昆虫的多线染色体包含了多达16000条。经过醋酸洋红或地衣红染色后,在高倍光镜下就可以看到每条多线染色体都是由暗带和明间带直线交替组成的。同时也已证明,大部分DNA存在于暗区带之内,每条区带都相应于染色体上染色粒的聚合区域,它能被碱性染料染得很深,孚尔根染色呈现阳性,而明间带则几乎不着色。以后又证明了每条区带都包括几个或几十个基因位点。

(2)灯刷染色体(lampbrush chromosome)形如灯刷状,是一类处于伸展状态具有正在转录的环状突起的巨大染色体。常见于进行减数分裂的细胞中。因此它常是同源染色体配对形成的含有 4条染色单体的二价体。卵母细胞发育中所需的全部mRNA和其他物质都是从灯刷染色体转录下来合成的。

灯刷染色体是研究基因表达极为理想的实验材料。有证据表明,存在于灯刷型染色体上的环形结构可能与基因的活性有关。灯刷型染色体只有在两栖类动物卵细胞发生减数分裂时才能被观察到,它是染色体充分伸展时的一种形态。此时,两对姐妹染色体常常通过“交叉点”连成一体。高倍电镜下观察发现,灯刷型染色体上存在许多突起的“泡”状或“环”状结构,有时还能看到RNP沿着这些突起结构移动,表明这些DNA正在被RNA聚合酶所转录1。

历史发现上世纪初,D.Kostoff用压片法首先在果蝇(Drosophila melanogaster)幼虫的唾液腺细胞核中发现了特别巨大的染色体——唾液腺染色体(salivary gland chromosome)。由于它具有许多重要特点而成为细胞遗传学、发生遗传学、进化遗传学和分子遗传学研究中不可多得的好材料。

双翅目昆虫的整个消化道细胞(从唾液腺一直到直肠)发育到一定阶段之后就不再进行有丝分裂而停止在分裂间期。此时,唾液腺细胞的数量不再增加,仅体积增大,其核内染色体连续不断地复制,但着丝点不分裂,形成由上千条螺旋状的染色线构成一条多线染色体。多线染色体螺旋化程度低、异常松弛,并且同源染色体常处于紧密配对状态——“体细胞联会”。因此,多线染色体比细胞分裂中期的染色体长100~200倍,宽1000~2000倍,显微镜下计数比一般体细胞染色体数少一半。由于多线染色体不同区段染色线的螺旋化程度不同,染色后形成了深浅不一、明暗相问、宽窄各异的横纹。各对染色体上横纹的多少、形态、大小、分布及染色的深浅各不一样,具有种族特异性2。

本词条内容贡献者为:

张磊 - 副教授 - 重庆师范大学