这种生活在三亿年前的小鱼，竟有独特的繁衍方式

提到鱼类的繁殖方式，大家脑海中浮现的往往是鱼缸中的观赏鱼，或鱼塘中的食用鱼“甩籽”的场面：我们身边绝大多数常见的鱼类都属于硬骨鱼高纲的辐鳍鱼总纲，这是现存鱼类乃至脊椎动物中最繁盛的类群，现存超过3万种鱼类的99%都属于辐鳍鱼纲，占据了现存脊椎动物种数的约50%。而绝大多数的辐鳍鱼都是用体外受精的方式繁殖后代的：性成熟的雄鱼和雌鱼将精细胞和卵细胞排放到水中，让其在水体环境中发生结合，形成受精卵。

然而，是否从古至今所有的鱼类，都是用这种较为原始的方式繁衍后代的呢？一类生存在3亿多年前的奇特小鱼，或许会给我们答案。

小丑鱼爸爸在守护刚孵化的孩子（密恐注意） | Silke Baron / Wikimedia Commons

全身披甲的小不点

小肢鱼属Microbrachius意为“细小的肢体”，生存于3.933亿年前早泥盆纪的阿姆斯朗阶到3.827亿年前中泥盆纪吉维特阶的淡水中，在苏格兰，白俄罗斯，爱沙尼亚和我国的云南都发现过它们的化石。小肢鱼属于盾皮鱼纲：这是一个已经灭绝的古老类群，身体表面覆盖着用于保护的厚重骨甲。盾皮鱼是地球上第一类演化出上下颌的脊椎动物，在志留纪中期到晚泥盆纪曾经盛极一时，曾经演化出体长超过6米的顶级捕食者泰雷尔邓氏鱼Dinichthys terrelli，和类似现存鲸鲨的巨型滤食者霸鱼Titanichthys。

相比这些体型庞大的亲戚，小肢鱼的体型就要小得多了，覆盖着甲胄的前半身（化石保存的部分）只有2-4厘米长。可不要因此就瞧不起这些“小不点”：小肢鱼所在的胴甲鱼目可是盾皮鱼中的叠甲大师：它们头部和前半段躯干被厚实的骨甲包裹得严严实实，活像一个骨质的盒子，连胸鳍上也覆盖着坚硬的甲片。淡水中的捕食者要想攻破小肢鱼如此严密的防护，可不是一件容易的事。

小肢鱼Microbrachius dicki的复原图 | E. Mark-Kurik et al. / Estonian Journal of Earth Sciences (2018)

2013年，古生物学家在发掘自苏格兰的小肢鱼化石身上，发现了两根上面长有沟槽的奇特小骨棒。这可是具有非凡意义的“家伙”。

小肢鱼Microbrachius kedoae的部分甲壳 | E. Mark-Kurik et al. / Estonian Journal of Earth Sciences (2018)

具有历史意义的器官

虽然绝大多数现存鱼类都是以体外受精的方式繁殖的，但是凡事皆有例外：部分种类的辐鳍鱼如胎鳉科（包括常见的孔雀鱼、玛丽鱼等观赏鱼和臭名昭著的外来入侵物种食蚊鱼）和海鲫科会用体内受精的方式繁殖后代，而软骨鱼高纲（包括各种鲨、鳐、魟和银鲛等）更是全员都是体内受精的。

而小肢鱼那带有沟槽的骨棒，与现存的鲨鱼等板鳃亚纲软骨鱼雄性的交接器非常相似，这说明小肢鱼——或许也包括其他的盾皮鱼类，也会采用和软骨鱼类相似的方式进行交配。现存的鲨鱼和魟等在交配时，雄性会用牙齿紧咬住雌性的胸鳍以便固定住自己，而小肢鱼的嘴很小，只是被骨甲严密包裹的脑袋上的一个小洞，披盔戴甲，全副武装的身体更是非常僵硬，如同穿着全套板甲的欧洲中世纪骑士，完全无法做出柔软灵活的高难度动作。

小肢鱼的雄性生殖器 | John Long et al. / Nature (2014)

那么，雄性的小肢鱼要如何与雌性交配呢？小肢鱼那一对由骨棒形成的交接器向左右两侧伸展开，与身体呈90度角。与此同时，古生物学家也在部分没有交接器，或许是雌性的小肢鱼化石泄殖腔处发现了两块小的骨板。这些特征显示，雄性的小肢鱼或许会从侧面靠近雌性，以“肩并肩”的体位与其进行交配。

小肢鱼的泄殖腔上发现的骨板，也许是辅助交配的装置 | John Long et al. / Nature (2014)

小肢鱼交配姿态的想象图 | John Long et al. / Nature (2014)

泥盆纪的母亲

小肢鱼交接器的存在显示，至少有一部分盾皮鱼类是会进行体内受精的，那么它们又是如何产生后代的呢？

体内受精的辐鳍鱼类通常以卵胎生的方式繁衍后代，受精卵在母体内孵化，并发育为可以独立生活的幼体之后，才被产出体外。而软骨鱼类则会用三种不同的方式繁殖后代：一部分成员卵胎生，一部分成员会产出体积大且数量少，带有硬壳的卵，而演化程度较高的成员（如真鲨属Carcharhinus和双髻鲨属Sphyrna）则会像哺乳动物一样胎生，胚胎在将卵黄吸收殆尽后，母体直接为发育中的胚胎提供营养。

演化树上不同分枝的鱼类的外生殖器 | John Long et al. / Nature (2014)

发现于西澳大利亚3.8亿年前泥盆纪晚期的另一种盾皮鱼类：艾登堡鱼母Materpiscis attenboroughi，其腹腔中不仅保存有尚未出世的胚胎化石，甚至还能发现假胎盘结构的痕迹，这一有力证据证实，早在3亿多年前的泥盆纪，古老的盾皮鱼类不仅能用体内受精的形式进行交配，更能像现存的高等软骨鱼一样以胎生的方式繁衍后代。

在艾登堡鱼母的腹腔内，还能看到胚胎的骨骼 | Sularko Museum Victoria Derivative work MagentaGreen

盾皮鱼类作为地球上的第一代脊椎动物“霸主”，虽然在泥盆纪末的大灭绝中全数灭绝，永远地销声匿迹了。但是关于它们特殊的身体结构，独特的生活习性，还有着许许多多的秘密正深埋在地层中，等待着我们的发现。

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