毛发是哺乳动物的专利？这背后有什么“基因代码”？

从保暖到保护，从伪装到展示，毛发是哺乳动物标志性特征之一。它的出现、演变以及惊人的多样性，不仅关乎生存策略，更揭示了生命演化的复杂轨迹和精确调控。

本文将梳理毛发的起源、分类，并探讨其形态、数量和色彩的遗传奥秘。

猫毛的手工（博主也有黑色美短猫和带白色毛布偶猫），图源“牛奶是只猫”视频号微信截图

01

毛发的降临和类型

现存的所有动物里面，毛发是哺乳动物的专利，它们的主要成分是α-角蛋白，同现代鸟类的羽毛，以及爬行动物的鳞片有所差别。

而毛发的最早出现，可能是哺乳动物继承自它们的老祖宗—原始的合弓纲动物（Synapsid）那边。原始的合弓纲和现在的哺乳动物头上都有一个明显的颞颥孔这一孔洞。

蜥形纲和合弓纲演化图，合弓纲包括现存的单孔类（鸭嘴兽等），有袋类（袋鼠等），有胎盘类（鼠，象，人，猫等）三类哺乳动物且位于此图左边，右侧的蓝色和绿色是为蜥形纲现存的分支—鸟类等所在的主龙类和蜥蜴蛇所在的鳞龙类等，图源文献Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution

大猩猩骨骼，红色圈圈大致是颞颥孔的位置，作者在国家自然博物馆拍摄

大约3.2亿年前，合弓纲和现存爬行动物与现存鸟类所在的另一大分支“蜥形纲”分道扬镳。

最开始的合弓纲倒是瞅着和蜥蜴没啥区别-它们没毛。之后在后面的一亿多年中演化出不同类别，其中的的犬齿兽类是哺乳动物的直系祖先。而犬齿兽类的复原图，已经给人看着类似于没耳朵的黄鼠狼或者狗子的感觉了。

犬齿兽亚目物种复原，图源ar.inspiredpencil.com

原始的合弓纲--异齿龙，图源extinctanimals.org

不过值得一提的是，在合弓纲里面并非只有犬齿兽类和现存哺乳动物有毛发，和犬齿兽类密切相关的兽头类（可以理解为是现代哺乳动物的太爷爷的堂弟），可能就有胡须毛发这样的结构（因为其口鼻处存在凹坑结构）。

此外，晚二叠世则存在有其他一些合弓纲的毛发化石—发现于粪便之中。这表明我们哺乳动物的老祖宗以及祖宗的几位兄弟，早在哺乳动物正式出现之前就有了毛发。

兽头类代表，狼鳄兽，拍摄于国家自然博物馆

其他合弓纲毛发化石（图中纤维状结构），图源Microbiotaand food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in UpperPermian coprolites from Russia. Lethaia

注解：哺乳动物正式出现的大致时间是晚三叠世到中侏罗世。而晚三叠世的灭绝事件中具有毛发的早期哺乳动物也同早期的恐龙跨过了这一灾难。在晚白垩世之后，恐龙时代结束，而有着毛发的哺乳动物依然继续生存着。

早白垩世的哺乳动物和恐龙翼龙，图源scitechdaily.com

02

“没毛病”还有种头发故事

毛发对于哺乳动物而言，具有保暖的功能，也有哺乳动物具有特化的毛发—刺猬和豪猪身上的刺就是典型的例子，穿山甲身上的鳞片也不例外，这时候毛发就成了防身工具。更有些动物用自己的毛发作为性展示的标志—这里总有人会想起雄狮，黑色鬃毛且毛长的雄狮，往往会被雌狮认为是身体健康的标志。

看看穿山甲鳞片，图源storage.googleapis.com

查沃国家公园鬃毛少的雄狮，图源kenyawildparks.com

注解：在一些非洲草原上气温太炎热区域，也有雄狮毛发非常少（例如低海拔的查沃国家公园等地）。

不过，也有哺乳动物选择了退化部分毛发，例如我们熟悉的亚洲象等三种大象，我们人类自己，还有那些海生哺乳动物，没有毛发的裸鼹鼠。这背后的主要原因是什么？有人对哺乳动物的基因组进行了探究，并发现那些有毛和没毛的哺乳动物，具有不一样的基因组调控区域。

没毛的裸鼹鼠，图源PBS

什么是基因组调控区域呢？这还得说基因组的编码区域。

编码区域就相当于一栋办公楼里面具体的执行部门，“执行部门”会把相应的编码区域的基因表达为蛋白质，让蛋白质来维持生命的活动和造就动物外观。

可以说蛋白质在某些程度上就是执行部门下面的具体施工人员。比如MC1R蛋白质造就了一些猫科动物，以及亚洲水牛身上的黑色。那些编码区域的掌控毛发生长的基因，则类似于编织和掌控毛发长短的执行部门一般。

黑色美洲豹，拍摄于北京野生动物园

亚洲水牛，图源Sci.news

而调控区域就像在执行部门之上的决策层，那些毛发生长基因的调控区域会调节这些毛发本身的生长，在身体的什么位置生长，让这些编码区域的基因在头上或者在脚上以及什么时间段开始长毛。“长毛时间和位置的决议”是它们来撰写的。

非洲草原象没有毛，拍摄于北京动物园

总之，大象、犀牛、鲸鱼这些没毛少毛的动物，背后也和它们体内“决策层”同有毛动物不一样有关。

除了这些“决策层”，编码区的基因的不同也导致了有毛没毛。人们实验室里面有些小鼠品系也是浑身裸体没有毛发。这背后的原因则是FOXN1基因的突变（这一基因还影响了免疫器官胸腺的形成），这些小鼠不仅没有毛，免疫能力还很差。但正因为它们免疫能力差且没有毛，所以适合用于在它们身上观测癌细胞生长和进行相应的免疫实验—因而成了医学实验的宠儿。

裸鼠，图源charles River

注解：它们免疫能力差，缺少淋巴细胞，因此可以在缺少鼠自身免疫细胞干扰实验的情况下，在它们体内观测病原物感染或者肿瘤生长。

真猛犸象软组织的相应染色体，图源sci.news

2024年的夏天，有科学家在一头数万年前去世的真猛犸象的体内，发现了相应的染色体结构，也对上面的基因进行了探究。巧合的是，这正好还有个“执行层面”的基因叫做EGFR（表皮生长因子受体），这一基因可以调节皮肤和毛发的生长。如果这一基因在人体内被关闭，会导致人身上睫毛生长过度。有痤疮病人在化疗之后，长出来了很粗很长的睫毛—这背后就是因为化疗药物抑制了EGFR。

这个人睫毛 图源JAMA Dermatology

头发结构

图源huacheng.gz-cmc.com

在现在的毛发稀疏的三种大象中，EGFR基因在它们的身上多个部分是开启的，导致其身上很多部分几乎无毛，在真猛犸象身上，这一基因则在它们的背，腿等区域关闭—以此让真猛犸象长出修长的毛发以此御寒。而在真猛犸象身上的腹部和耳部，这一基因部分表达，以此让耳朵等关键部分毛发稀疏，让真猛犸象有长毛发的时候也可以适应局部散热需求。

对于某些癌症病人而言，EGFR也存在于他们的癌细胞中，如果阻断了EGFR这玩意就可以杀灭癌细胞—但也有副作用，那就是让毛卷曲且长的同时，可能增加新的毛囊—也就是变相植发，当然医学植发不用这招，而是把头发的“根”也就是毛囊（从后脑勺或者胡须什么的地方取），然后移植到脑门什么的位置上。

03

发色的秘密

毛发的颜色又是怎么来的呢？这得提到哺乳动物毛发里面自己的黑色素体了。黑色素体的里面有真黑色素，以及黄色红色主色调的褐黑色素，两种黑色素的比例是决定哺乳动物的颜色的关键因素。如果真黑色素比例较高而褐黑色素比例低，可能就呈现了美洲黑熊身上的黑色或者深褐色，而褐黑色素比例较高，则呈现出红色或者黄色毛发—像是川金丝猴和豺身上的颜色，而它们比例适中时候，就是浅棕色等中间色调。但哺乳动物的毛发内，没有绿色等其他色素，也没有赤橙黄为主色调的类胡萝卜素。这就导致哺乳动物的颜色比较有限。

哺乳动物的真黑色素左侧和褐黑色素右侧，图源xcode.life

紫蕉鹃，蕉鹃的一种，拍摄于天津动物园

鹦鹉羽毛内和其颜色密切相关的鹦鹉色素，图源文献Theoretical Insight into Psittacofulvins and Their Derivatives

注解：基于相应黑色素体结构形态的研究，学界发现深色毛的黑色素体一般比较窄长，而圆形的黑色素体则可能是明亮，较浅颜色毛发。一些鸟类则具有相对鲜艳的颜色，比如“五彩斑斓的黑”，这点和它们黑色素体在羽毛里面特别结构有关—可以在阳光照射时候通过光学反射，折射等物理作用，像特制小镜子一样产生结构色。而鸟类中蕉鹃目则有蕉鹃素这一带有红，绿等鲜艳色素的颜色。普通朱雀，火烈鸟等鸟则可以从食物中获取类胡萝卜素，染上自己的新颜色。

火烈鸟，拍摄于上海动物园

羽毛有金属光泽颜色的东方喜鹊，具有五彩斑斓的黑，作者拍摄于北京奥森公园

有趣的是，在一亿多年前晚侏罗世的时代，人们也在当时暗色树贼兽的体内发现了黑色素体，并发现当时的哺乳动物很多颜色有点类似于今天的鼹鼠一样，比较黯淡或者深色，不怎么显眼而且没啥斑点。这背后也和它们夜行性，穴居等习性密切相关。

现在的哺乳动物，倒是出现了一些有鲜艳毛发的成员，例如小熊猫和黄喉貂，欧亚红松鼠等。这点和恐龙时代结束之后，大量哺乳动物“重见天日”开始在白天活动更多，无需过于深色的毛发。

一只浅颜色的鼠，拍摄于上海市虹口区

侏罗纪的深色哺乳动物，图源msn

而调控哺乳动物黑色素体长成什么样子，还是要看它们血脉中的“代码”其实就是它们自己的基因啦。

例如警犬中的常驻者—昆明狼犬就是有多种颜色，它们有的个体呈现德牧犬一样的黑背，有些则是狼青毛色—这就涉及到MC1R这一基因的调控了。KIT基因则和家养绵羊的白色，以及青藏高原附近黄牛的“青毛”密切相关。

带着青灰和黑色的警犬，可能是昆明狼犬，作者拍摄于北京市朝阳区

动物园里面常见的白色孟加拉虎，则有SLC45A2的突变基因在“作祟”，这一突变基因可以防止黄色色素的相关生成。

CORIN基因则调控老虎黑色条纹里面黑色素的生成，如果这一基因突变，老虎则会变作浅的黑色条纹且身上黄色的“金虎”。有些大熊猫身上的黑色部分成了棕色，也和其Bace2基因的突变相关—棕色大熊猫的这个基因比起原色的大熊猫，少了一段序列，而少了这段序列的Bace2基因一来，也改变了大熊猫毛发里面黑色素体的相关形成。

左上为原色虎，右上为SLC45A2基因突变的白色虎，左下为CORIN基因突变的金虎，右下侧为这两个基因都突变，白色且几乎没有条纹的雪虎，图源MESSYBEAST

褐色大熊猫，图源CGTN

看到这里，是不是感觉小小的毛发里面，秘密多多？

参考资料：

Ruoshuang Li et al. ,Mesozoic mammaliaforms illuminate the origins of pelage coloration.Science387,1193-1198(2025).DOI:10.1126/science.ads9734

Hayashi R，Shimomura Y. Update of recent findings in genetic hair disorders［J］. J Dermatol, 2022, 49（1）: 55-67.

文献Back to the poop: the oldest hexapod scales discovered within a Triassic coprolite from Argentina

Perretti, Silvia & Vizzari, Teresa & Santos, Patrícia & Tassani, Enrico & Benazzo, Andrea & Ghirotto, Silvia & Barbujani, Guido. (2025). Inference of human pigmentation from ancient DNA by genotype likelihood. 10.1101/2025.01.29.635495.

https://doi.org/10.1126/science.adp7710

Bajdek, P., Qvarnström, M., Owocki, K., et al., Microbiotaand food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in UpperPermian coprolites from Russia. Lethaia, Vol. 49, pp. 455–477, 2016, DOI10.1111/let.12156

Genetics solves mystery of rare brown pandas after 40 years. Retrieved Mar. 5, 2024 from https://www.nature.com/articles/d41586-024-00614-7

Xu, X., Dong, G.-X., Schmidt-Küntzel, A., Zhang, X.-L., Zhuang, Y., Fang, R., Sun, X., Hu, X.-S., Zhang, T.-Y., Yang, H.-D., Zhang, D.-L., Marker, L., Jiang, Z.-F., Li, R., & Luo, S.-J. (2017). The genetics of tiger pelage color variations. Cell Research, 27(7), 954–957. https://doi.org/10.1038/cr.2017.32

Structural Variations Associated with Adaptation and Coat Color in Qinghai-Tibetan Plateau Cattle

文章The mystery of turacin and turacoverdin: why do Turacos have unique feather pigments?

文章Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey

https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(24)00642-1

Danielle Dhouailly, A new scenario for the evolutionaryorigin of hair, feather, and avian scales. J. Anat., 214, pp 587–606, 2009,doi: 10.1111/j.1469-7580.2008.01041.x

https://modernsciences.org/genetic-history-domestic-sheep-12000-years-february-2025/

https://www.anthropology.net/p/the-long-journey-of-domesticated

Modesto, S. P., & Anderson, J. S. (2004). The phylogenetic definition of reptilia. Systematic Biology, 53(5), 815–821. https://doi.org/10.1080/10635150490503026

Wang G-d, Cheng L-g, Fan R-x, Irwin DM, Tang S-s, Peng J-g, et al. (2013) Signature of Balancing Selection at the MC1R Gene in Kunming Dog Populations. PLoS ONE 8(2): e55469. doi:10.1371/journal.pone.0055469

Klembara, J., Hain, M., Ruta, M., Berman, D. S., Pierce, S. E., & Henrici, A. C. (2020). Inner ear morphology of diadectomorphs and seymouriamorphs (Tetrapoda) uncovered by high-resolution x-ray microcomputed tomography, and the origin of the amniote crown group. Palaeontology, 63(1), 131–154. https://doi.org/10.1111/pala.12448

文献Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution

Amanda KowalczykMaria ChikinaNathan Clark (2022) Complementary evolution of coding and noncoding sequence underlies mammalian hairlessness eLife 11:e76911.

https://www.nature.com/articles/d41586-024-02253-4

https://www.sciencenews.org/article/drying-woolly-mammoth-dna-3d-glass

https://phys.org/news/2020-11-species-ancient-cynodont-million-years.html

《头顶上的“南水北调”，能一劳永逸解决90后们的“头等大事”吗？》

作者：大清神龙 中国科学院研究生，上海科普作家协会会员

审核：刘颖 李培元

审核专家：李颖超 北京林业大学博物馆科普与社会教育中心主任