小虾上岸散步，引10万人围观

不少动物爱好者会豪掷数万元远赴非洲欣赏东非野生动物大迁徙的壮观场面，也会有观鸟爱好者会在每年的迁飞季节在某处鸟类停歇处观鸟、拍鸟，但鲜有听说，有人专门去水边观察某种水生动物迁徙的活动。

在泰国的乌汶府（Ubon Ratchathani Province）的拉姆多姆河（Lamdom River）就有这样一种盛景：每年雨季（8月底-10月底），一种淡水小虾米就会成群结队从河水处的某一处爬上岸边，像训练有素的军队一样列队前行，它们似乎是跨越某种障碍之后再次回到河水中。别小看这些不起眼的小虾米，自1999年起，每年吸引了超过10万人专门到这里欣赏虾米走路的场景。

上岸散步的小虾米们丨W. Hongjamrassilp et al. / Journal of Zoology (2020)

动物迁徙的目的很复杂，大多是为了寻找食物或繁殖后一代。那么这些小虾米的行为的最终目的究竟是什么呢？美国加州大学洛杉矶分校研究动物生态与进化的Hongjamrassilp在2018年和2019年的8-9月间来到了拉姆多姆河，对这种小虾米的这种行为开展了持续的观察与分析。

小虾为什么要散步？

想要研究物种行为，首先要知道研究对象的名字。Hongjamrassilp等人借助形态鉴定出了采集到的30只虾米中的1%样本为Macrobrachium lanchesteri，而另外的99%的样本为沼虾属的未定种。之后，他们又借助分子手段，鉴定出了余下的99%样本为毛螯沼虾（M.dienbienphuense）。种类鉴定出来了，接下来便是研究的重点所在，它们为什么要有这种在陆地上爬行的行为？

研究人员先是根据河流的拓扑结构及水文特征，将其划分为下游区（downstream zone，水流5-10厘米/秒）、湍流区（turbulent zone，水流10-20厘米/秒）、流水区（running water zone，水流120-200厘米/秒）及上游区（upstream zone，水流60-100厘米/秒）。虾群先是从下流区游到湍流区，并在那里聚集。直到7点日落后，虾群开始从湍流区爬出水面，并沿着水花能够飞溅到的地方行走，跨越流水区及上游区，当上游水流变得足够低时（小于60厘米/秒），虾群开始回到水中。

拉姆多姆河，箭头指出了小虾米上岸的位置丨W. Hongjamrassilp et al. / Journal of Zoology (2020)

像大西洋鲑（Salmo salar）等物种会从海洋洄游到淡水中交配繁殖，沼虾从下游穿越回上游，听起来像是也为了繁殖。但根据以往对沼虾属的研究显示，具备延长型幼体发育（extended larval development）特征的沼虾在繁殖期，怀孕的雌虾会从淡水洄游到河口至海水中释放孵化的幼体，因为这些地方有足够的食物，供给这些微小的处于浮游阶段的溞状幼体。与之对应，终生在淡水中生活的种类幼体为缩短型幼体发育（abbreviated larval development），这些幼体从卵孵化出来后通常已具备独立活动的能力。

另外，通过测量虾群中个体大小，这些毛螯沼虾的头胸甲长度在1.72~12.55厘米之间，92%个体没有大比例的螯足（螯足比例大小是许多甲壳动物的性别表现，通常雄性螯足更大，雌性更小），也没有看到抱卵的个体，因此研究人员认为这92%的个体均为未成年虾。

a，雄性的毛螯沼虾有着扩大的虾螯。b，不同时期，上岸的小虾米里抱卵雌虾的比率。图片：W. Hongjamrassilp et al. / Journal of Zoology (2020)

而数据显示拉姆多姆河的毛螯沼虾通常在每年的6~9月繁殖，且6月为繁殖高峰期。研究人员最后找到一些处于抱卵中的雌虾，但同一雌虾腹部的卵有的已经发育出眼睛，而有的还完全没有，因此毛螯沼虾为异步产卵（asynchronous spawning）。所谓异步，就是同一批卵处在不同的发育阶段，类似于鸟类中的异步孵化（一窝卵未产齐即开始孵化）。

通过雌虾抱卵的状态，再加上研究地点距离最近的河口还有1000千米，因此研究人员猜测毛螯沼虾应该也属于缩短型幼体发育，无需通过洄游的方式繁殖，因此这种游行行为与繁殖无关。

给虾搭个梯子

有意思的是，研究还发现个体越大的虾越能对抗湍急的水流，那些个体最大的虾根本就不会在湍流水段爬上陆地，因此研究人员认为，毛螯沼虾的游行行为实际上是这些未成年的毛螯沼虾对抗湍急水流的一种策略。而影响虾群选择上陆的因素包括低光度、高流速、低气温、高湍流、高的浑浊度等。或许也包括某些化学因素，但尚未有直接证据。

实际上，许多虾类都有类似的游行行为（parading behaviour），它们通过离开水跨越一些天然屏障或人工屏障，如瀑布或水坝等。虾类的祖先原本生活在海洋中，虽然海洋中的食物丰富，但天敌也不少。河流中有许多天然屏障，如瀑布等，因此很多虾类逐渐演化出游行行为，得以在海洋和河流间洄游，还能躲避一些鱼类天敌，但目前还没有报道过陆封型种类的表现出同样的行为。

岸上爬行的小虾们。图片：Watcharapong Hongjamrassilp / Facebook

Hongjamrassilp等人针对毛螯沼虾穿行行为的研究，不单单是因为“散步的虾”有意思。在世界各处大兴水利工程的现代，水坝对需要向上游迁徙的许多物种产生了严重影响，这也包括许多虾类。甚至有研究人员专门去研究虾类的攀爬行为，用以参考为这些洄游行虾类建设类似鱼类通道一样的“虾梯（shrimp ladders）”，来解决它们遇到大坝时所面临的困境。另一方面还能用来设计“屏障”，阻止入侵物种对上游环境的扩散。

这是用来阻止克氏原螯虾（Procambarus clarkii），也就是著名的入侵物种小龙虾向上游扩散的设计丨Dana, E.D. et al. / Ecol. Eng. (2011)

环境一直在改变，物种也在通过演化不断适应新的环境。但人类改变环境的速度快过了自然变化，很多物种还来不及适应新的环境就消失在了人造工程下，我们是否应该为此而做出改变呢？

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