蛇目(Serpentiformes)是脊索动物门、脊椎动物亚门、爬行纲、双孔亚纲的1目。属爬行纲。一般无四肢、体细长。主要分布于热带和亚热带。树、穴居淡水和海水中均有。最小长100毫米,最大如南美的水蟒长达10米以上。低等种类往往有后肢带,少数体外还有后肢的残迹。卵生或卵胎生。按现行分类系统,可分为3亚目11科1。
概述蛇类是爬行纲动物演化史中最迟出现的类群,最早的蛇类化石出土于距今七千多万年的中生代白垩纪地层内。蛇类和蜥蜴类的亲缘关系密切,许多学者经过研究发现:较原始的细盲蛇科Leptophlopidae的蛇类中,体鳞呈覆瓦状排列,腹鳞小而分化不明显;上颌骨、腭骨、翼骨等颅骨密接,方骨短,限制了蛇嘴的极度张开;下颌保留着冠状骨;有乌喙骨和腰带骨。巨蜥科Varanidae的分叉之舌,以及美洲鬣蜥科Iguanidae的椎骨结构和血红蛋白经蛋白酶水解所产生的肽类指纹图等,均与蛇类相似。更有甚者的是蜥蜴目中不但具有四肢退化而呈蛇形的蛇蜥科Anguidae、蚓蜥科Amphisbenidae的种类,并且还能在不同类型的蜥蜴之间看到其肢体长度比例上逐渐缩短直至萎缩消失的过程。这些实例都无可争辩地证实了蛇类是渊源于蜥蜴类,并循着身体延长和丧失四肢演化而从蜥蜴主干上所分化出的一个分支。
蛇体细长,分为头、躯干和尾三部分,无四肢或在低等蛇类横裂的泄殖孔两侧有爪状的后肢遗迹。周身被鳞,鳞被有蜕皮( ecdysis)现象,在酶的作用下使整张蛇皮从头至尾全部脱掉,代之以下方的新鳞皮。头部形状各异,鼻孑L位于吻侧,但终生海栖的海蛇科Hydrophidae种类则居于吻背,并有瓣膜支配启闭,适于长时间潜水泅泳。眼球外有保护性的透明皮肤,瞳孔圆形、垂直椭圆形或水平椭圆形,无活动性眼睑,晶体几呈圆球形,无法改变曲率而调节焦距的能力不强,因而视觉很差,仅能看到近距离内的物体;穴居地下的盲蛇类,眼已十分退化,甚至被鳞所掩而成一隐约可见的黑点。蝮科蛇类眼、鼻之间的颊窝( loreal pit)和蟒科上唇鳞表面的唇窝( labial pit)都是蛇类特有的红外线感受器(infrared receptor),以弥补其视力差的不足和协助这些蛇类夜间追踪猎物之用。无外听道、鼓膜、中耳(鼓室)和耳咽管等,声波主要是通过地面的振动,由下颌骨、方骨、耳柱骨传导到内耳而感知听觉。舌细长分叉,藏于口腔的舌鞘中,平时几乎不停地伸缩于嘴内外,用作收集和黏附空气中的气味微粒,然后由舌尖送入口腔顶部的一对犁鼻器( vomero - nasal organ),使气味微粒接触分布于犁鼻器黏膜上皮上的嗅神经分支,产生嗅觉。前颌骨(仅蟒科蛇类具齿)、上颌骨、腭骨、翼骨和齿骨上附生着齿尖后弯的牙齿,然而齿的大小、数目及其结构则随不同蛇种而异,故为蛇目分类中的重要依据之一。通常,蛇类分别具有3种不同齿型:齿内无沟、无管的实性无毒牙;附生在上颌骨前部或后部的前沟牙(眼镜蛇科Elapidae、海蛇科等)、后沟牙(游蛇科Colubridae的花条蛇、水蛇、林蛇等);着生于上颌骨前端的管牙(蝮科Crotalidae)。沟牙和管牙以导管与位于眼后皮下的毒腺连通,捕食咬物时因毒腺周围的肌肉收缩,将毒液注入猎物体内。尾部明显地短于头体长。
蛇类在外貌上的性别差异不显,但一般雄蛇的尾较长,尾基两侧因内藏一对半阴茎而略显粗大,半阴茎勃起时可自泄殖孔中翻出,以一侧的半阴茎插入雌蛇泄殖腔内进行交配;半阴茎的形态各异,顶端分叉,自基至顶有一精沟;雌蛇尾形短细,基部后方骤然变细,对比之下易与雄蛇区别。体内受精,卵生或卵胎生。卵呈长圆形,壳质柔软而坚韧,白色或略呈黄色,产出之卵常被输卵管分泌的黏液所联,聚集成堆。幼蛇的吻鳞下缘有一由釉质和齿质构成的小卵齿,附生在前颌骨上,孵化时用以划破卵膜和外壳,出壳后数小时或l~2天内即自行脱落;卵胎生蛇类同样也有卵齿,这一形态特征的遗迹显示了卵胎生由卵生繁殖方式演变而来的历程。
蛇类的颅骨属于双颞窝类,但在蜥蜴类退化方轭骨的基础上,又进一步失去眶后骨和轭骨,也无围眶小骨,从而完全消失了眼窝、上颞窝、下颞窝三者之间分界的骨弧,使之汇合成一个大孔。方骨的活动性因上述诸骨消失而得到了加强,并通过与鳞骨、翼骨、腭骨、横骨等骨之间的可动性关节,以及凭借韧带联接的左、右下颌,能使蛇口和咽部极度扩大而吞食远比自身头部大几倍的猎获物。脊柱分区不明显,仅分化为尾前椎和尾椎两部分。椎骨前凹型,除前、后关节突外,尚有由相邻两枚椎骨的椎弓凹和椎弓突共同合成的关节,可增强前、后椎骨的联系和灵活性,以利脊柱的活动。无胸骨,也不构成胸廓。除寰椎外,所有尾前椎的两侧都附接肋骨,肋骨的腹端和中段分别以肋皮肌( cotocutaneous)与其紧贴的前、后腹鳞相连,通过身躯左右扭曲和肋皮肌的交替收缩,牵动肋骨前后移位而使腹鳞也随之活动,推动蛇体蜿蜒爬行前进。
大多数蛇类在2—3龄时性成熟,寿命长短视蛇种而不一,小型蛇类为10年左右,在人工饲养下,大型蛇类可活二三十年之久。由于调节体温的机能不发达、心室分隔不完整和血液分流不完全,难于产生较高的体温,无法在严冬酷寒条件下正常活动,因此除热带地区外,生活于温带的蛇类均在深秋至翌春期间人蛰冬眠,度过自然界周期性出现的不良环境。
现存蛇类约2500种,隶11科400余属。我国有8科203种,内蒙古自治区产3科6属12种2。
种属分布已知约2500种。中国约有200种。世界性分布主要分布于热带和亚热带。树栖、穴居、淡水和海水中均有。
形态特征体形细长,没有四肢,也绝无前肢带。最小长100毫米,最大如南美的水蟒长达10米以上。低等种类往往有后肢带,少数体外还有后肢的残迹。没有耳孔,也无鼓膜、鼓室和耳咽管。除一些穴居种类的眼隐于鳞片下面外,眼外均罩1层由上、下眼睑愈合形成的透明薄膜。舌细长,分叉,可以伸缩。颈部一般不明显。躯干与尾之间以1个呈横裂的泄殖肛孔分界。身体构造的特点主要是与体形变细变长有关,大多数蛇目动物还与能吞吃大型食物有关。体形变长不是靠脊椎骨的延长,而是靠脊椎骨数目的增多。多达141~435枚。由于没有前后肢,脊柱仅分化为尾区和尾前区,尾前区脊椎骨附有发达肋骨。前后两枚椎骨的连接,除1对前关节突与1对后关节突相关节以及椎体关节外,还多1对椎目突与椎弓凹的关节。前部的背椎、后部的背椎或整个背椎的椎体下方具有椎体下突。尾椎下方常有1对脉突。除前2枚背椎外,从第三背椎起每一背椎连有1对长的肋骨。内脏器官亦增长,成对的器官往往前后配置或者一侧退化。蛇目动物的上颌骨、腭骨与翼骨疏松地联结于脑颅上,其上长有一些像倒钩一样的牙齿,吞食时有攫握食物的作用。这些成对的骨骼可以交替移动。将食物向口内挪,便于吞下。下颌骨左右两半由韧带相连,并借方骨连于脑颅上,所以口可以张得很大,又兼下颌部皮肤松弛,因而可吞吃大物。没有胸骨,腹部肌肉有节奏的收缩,可使吞下咽部的整体大型食物移向胃内。雄蛇尾基部两侧有1对交接器,交配时自内向外经泄殖肛孔两侧翻出,每次交配只用其一。卵生或卵胎生。
主要亚目按现行分类系统,可分为3亚目、11科。
①盲蛇亚目(Scolecophidia)分盲蛇科、异鳞蛇科和细盲蛇科。
②原蛇亚目(Henophidia)分蟒科、筒蛇科、针尾蛇科、内鳞蛇科和瘰鳞蛇科。
③新蛇亚目(Caonophidia)分游蛇科(有几个亚科)、眼镜蛇科(有眼镜蛇亚科、扁尾蛇亚科和海蛇亚科)和蝰科(有白头蝰亚科、蝰亚科和蝮亚科)。除游蛇科的大部分外,此亚目都是毒蛇。
盲蛇亚目盲蛇亚目是最原始的蛇类,多具有后肢带,分布于世界各温暖地区。盲蛇亚目包括一些体型最小的蛇,很多成员身长不到15厘米,但也有少数种类体型较大。盲蛇亚目从头到尾身体粗细大体一致,头尾均短,外形略似蚯蚓,多营穴居生活,食蚯蚓、白蚁等地下的各种无脊椎动物。盲蛇亚目成员全身均匀覆盖覆瓦状圆鳞,没有腹鳞的分化,眼隐于眼鳞之下。
盲蛇科(Typhlopidae)
盲蛇科有6属150~226种,是盲蛇亚目种类最多、分布最广的一科,主要分布于非洲、亚洲南部和大洋洲,少数分布于中美洲,此外有一种出现于南欧,两种见于美国佛罗里达。盲蛇亚目的三个科牙齿的位置各不相同,盲蛇科仅上颌有牙齿。盲蛇科最著名的种类当属钩盲蛇Ramphotyphlopsbraminus,钩盲蛇是所有蛇类中孤雌生殖的成员,只有雌性而无雄性。钩盲蛇也是体型最小的蛇类之一,身长仅15厘米。钩盲蛇原产于亚洲,但是由于潜伏于花盆的土壤中而被人类带到世界其它地方,除了亚洲热带、亚热带地区以外,非洲、大洋洲和美洲部分地区以及很多大洋的岛屿上都能见到,成为分布最广泛的蛇类之一,钩盲蛇也是中国最常见的盲蛇,最北可见于重庆和宜昌。盲蛇科有少数种类的体型较大,如非洲的巨盲蛇Rhinotypholopsschlegeli身长将近1米,远远大于其它盲蛇。
异盾盲蛇科(Anomalepidae)
异盾盲蛇科有4属16~20种,分布于美洲从尼加拉瓜到阿根廷北部。异盾盲蛇科和盲蛇科一样上颌有牙齿,但下颌前端尚有一枚牙齿,少数则为多枚牙齿。异盾盲蛇科成员往往比盲蛇科成员更加细小,通常不超过30厘米,是体型最小的蛇类之一。
细盲蛇科(Leptotyphlopidae)
细盲蛇科由2属64~93种,主要分布于美洲热带、亚热带地区和非洲,少数种类见于美国西南部、阿拉伯、印度和巴基斯坦。与其它盲蛇亚目成员不同,细盲蛇科牙齿长在下颌而非上颌。细盲蛇科体型比盲蛇纤细,多数种类不超过30厘米,也包括一些体型最小的蛇。
原蛇亚目原蛇亚目又称蟒蛇亚目,是大中型的原始蛇类,多有后肢带残余。原蛇亚目主要分布于热带地区,集中分布在亚洲南部到大洋洲一带,种类不多,有些类群分类争议较大。
蟒蛇科(Boidae)
蟒蛇科约有17属73种包括现存最大的蛇类,但多数种类没有那样大。蟒蛇科不仅有后肢带残余,还有残余的后肢,呈鳞片状,有些种类还有可以感受红外线的颊窝。蟒蛇科可分为卵生的蟒亚科和主要为卵胎生的蚺亚科,二者均即包括巨型蛇类,也包括一些中型蛇类。蚺亚科包括蚺和沙蟒,二者有时也进一步分成两个亚科。蚺分布广泛,主要分布于美洲,少数分布于马达加斯加岛和新几内亚岛。蚺中最著名的是分布于南美洲北部的绿水蟒Eunectesmurinus,这是现存最大的蛇类,虽然身长一般略小于网蟒,但是比网蟒更重。更常见的是红尾蚺Boaconstrictor,其分布广泛,见于美洲大部分热带地区,亚种多达10余个。
普通蚺的一些亚种是蚺中体型比较大的成员,长达4.5米,但是比绿水蚺要小很多,而一些亚种体型很小,长仅1米。沙蟒有10多种,身长多不超过1米,适应在沙中穴居,与其它蟒蛇科成员习性截然不同。沙蟒主要分布于亚洲和非洲的干燥地区,并有一种见于欧洲,而北美有两种小型的蚺蛇也与沙蟒有较近的亲缘关系。蟒亚科主要分布于旧大陆热带地区,其中多数分布于大洋洲,而最著名的蟒属Python则分布于亚洲和非洲,蟒属中有多种巨型蛇类,其中东南亚的网蟒Pythonreticulatus身长可达10米,是最长的蛇,只是重量要小于绿水蟒。亚洲的印度蟒Pythonmolurus的非洲的非洲岩蟒Pythonsebae身长均可超过7米甚至更长,是仅次于绿水蟒和网蟒的巨蟒。澳洲的蟒中最著名的是地毯蟒Moreliaspilota,地毯蟒长2~4米,亚种繁多,不同亚种花纹差异很大。分布于澳洲北部和新几内亚的绿树蟒Moreliaviridis在幼年的时候颜色为黄色或桔红色,但成年后变成绿色,绿树蟒与南美洲的葱绿树蚺Caralluscaninus非常相似,但并非近亲。
林蚺科(Tropidophiidae)
林蚺科有4属24种,分布于墨西哥到南美洲北部以及加勒比海诸岛,主要为陆栖,体型很小,最小者身长仅32厘米,大者也不过1米。林蚺科成员为卵胎生,过去多被并入蟒蛇科,并归入其中的蚺蛇一类。
岛蚺科(Bolyeridae)
岛蚺科仅2属2种,仅分布于印度洋马斯克林群岛的圆岛上的岛蚺Casareadussumieri和可能已经灭绝的雷蛇Bolyeriamulticarinata。岛蚺以前在马斯克林群岛的其它比较大的岛于上如毛里求斯岛也有分布,但是由于人类的活动,特别是由于人类带来的猪的破坏了其生存环境,岛蚺在这些岛上灭绝而仅存于圆岛上。岛蚺与林蚺有一定亲缘关系,过去多被并入蟒蛇科中的蚺蛇一类,但不同于林蚺和蚺蛇,岛蚺为卵生而非卵胎生。
筒蛇科(Aniliidae)
筒蛇科仅筒蛇Aniliusscytale一种,分布于南美洲北部。筒蛇身长不到1米,为具有后肢带残余的原始蛇类。筒蛇色彩鲜艳,虽然无毒,但其花纹与剧毒的珊瑚蛇略有些相似。对筒蛇科的分类争议很多,有些人认为筒蛇科仅此一种,另一些人则将其它很多原蛇亚目的成员也归入筒蛇科。
美洲闪鳞蛇科(Loxocemidae)
美洲闪鳞蛇科仅仅有美洲闪鳞蛇Loxocemusbicolor一种,分布于墨西哥南部到哥斯达黎加,为穴居蛇类。美洲闪鳞蛇与亚洲的闪鳞蛇比较相似,但是可能和美洲的筒蛇关系更加密切,可并入筒蛇科。
倭管蛇科(Anomochilidae)
倭管蛇科有1属1~2种,分布局限于马来半岛和马来群岛,为穴居蛇类。倭管蛇介于原始的进步的蛇之间,与筒蛇科或针尾蛇科可能有一定关系,有时并入筒蛇科或针尾蛇科。
针尾蛇科(Uropeltidae)
针尾蛇科有8属47种,分布于印度南部和斯里兰卡。针尾蛇是中型的穴居蛇类,与管蛇相似但是没有后肢残余。针尾蛇尾端有极度膨大的鳞片,形成小嵴或小刺,在挖穴过程中起到一定作用,鳞片有类似闪鳞蛇般的虹彩。
瘰鳞蛇科(Acrochordidae)
瘰鳞蛇科有1属3种,是为分布于亚洲南部和大洋洲的水生蛇类。其中分布于澳大利亚北部和新几内亚的阿拉佛拉瘰鳞蛇Acrochoridusarafurae与分布于东南亚的爪哇瘰鳞蛇Acrochoridusjavanicus生活于淡水中,另一种小瘰鳞蛇Acrochoridusgranulatus则生活于印度洋和西太平洋的热带近海,从印度直到西太平洋诸岛,中国南方也能见到。瘰鳞蛇没有腹部的大鳞,在陆地上行动艰难,皮肤松弛,在水中游动时皮肤竖向展开使身体侧扁。瘰鳞蛇以鱼为食,象蟒蛇一样用缠绕的方式杀死猎物。
新蛇亚目新蛇亚目又称游蛇亚目,是进步的蛇类,肢带已经完全消失,一些种类还进化出了毒牙和毒腺,成为高效率的捕食者。新蛇亚目包括现存的全部毒蛇和大多数无毒蛇,其分布非常广泛,世界上大多数地方均能见到。
游蛇科(Colubridae)
游蛇科多达300属1600~1800种,爬行动物的最大一科,包括现存2/3的蛇,世界各大洲均有分布,且为除澳洲以外各地的主要蛇类。游蛇科成员非常复杂,相当于进步蛇类的收容所,亚科众多,划分混乱,有时有些成员被列为独立的科,其中最有争议的是分布于非洲和中东的穴蝰,和新蛇亚目各科的成员均有些相似,但亲缘关系均不很近,有时被单列为穴蝰科Atractaspididae。
游蛇科多数为无毒蛇,部分为后沟牙毒蛇,其毒性多数不大,但也有极少数剧毒的种类和少数毒牙前置的种类。游蛇科成员形态多种多样,其中有些种类一个种就有多种不同的花纹,最著名的就是美洲的王蛇Lampropeltisgetula和乳蛇Lampropeltistriagulum。王蛇有10余个亚种,彼此之间差异甚大,从外表上往往会误认为是不同的种类。乳蛇亚种多达25个,虽然无毒,但是外表与剧毒的珊瑚蛇非常相似,不同亚种的乳蛇看起来很象是不同种类的珊瑚蛇。游蛇科最奇特的种类当属亚洲热带地区的几种金花蛇属成员Chrysopelea,它们可以在空中滑翔一段距离,有飞蛇之称。剧毒的游蛇科成员主要分布于非洲,如非洲树蛇属Dispholidus和非洲藤蛇属成员Thelotornis,它们的毒性均可致命,且非洲藤蛇的毒液尚无抗毒素。
眼镜蛇科(Elapidae)
眼镜蛇科有70多属310多种,是前沟牙的毒蛇。眼镜蛇科广泛分布于世界各个温暖地区,在陆地和海洋均有分布,其中在澳洲是主要蛇类。眼镜蛇科常被分成陆生的眼镜蛇科Elapidae和海生的海蛇科Hydrophiidae2个科,而海蛇科又常被分成尚须依赖陆地来繁殖的扁尾蛇科Laticaudidae和高度适应海洋生活的海蛇科Hydrophiidae2个科。眼镜蛇科成员形态大多数与游蛇科类似,但少数种类,如大洋洲的棘蛇属Acanthophis体型极似蝰蛇科成员,这可能与大洋洲没有真正的蝰蛇科成员有关。
眼镜蛇科成员的毒牙不能折叠收回,所以毒牙不能太大,远小于蝰蛇科成员,其中体型最大的眼镜蛇毒牙并不大于最小型的蝰蛇,但眼镜蛇科成员的毒性往往更加剧烈,陆地上毒性最大的蛇是澳大利亚的内陆泰攀蛇(细鳞泰攀蛇)Oxyuranusmicrolepidotus,其一次排毒量可以杀死25万只老鼠!而一些种类的海蛇毒性可能更大!陆栖的眼镜蛇有45属250种,在大洋洲、亚洲、非洲和美洲都有一些著名的种类。眼镜蛇在大洋洲是主要的蛇类,由于缺少其它蛇类,眼镜蛇占据了比较多样的生态位,著名的种类除了前面提到的泰攀蛇和棘蛇以外,还有虎蛇Notechis,伊澳蛇Pseudechis等,其中伊澳蛇属包括澳洲最常见和分布最广的毒蛇。亚洲的眼镜蛇中最著名的当属眼镜王蛇Ophiophagushannah,这是世界上最大的毒蛇,大者体长可超过5米。非洲的眼镜蛇以曼巴蛇Dendroaspis最著名,曼巴蛇主要为树栖蛇类,但黑曼巴蛇Dendroaspispolylepis常在地面活动,黑曼巴蛇是非洲最大的眼镜蛇,体长可达4米,黑曼巴蛇也是非洲毒性最大的蛇,且动作敏捷,攻击速度快,非常危险。
亚洲和非洲还有几种喷射毒液的眼镜蛇,主要攻击对手的眼睛。美洲的眼镜蛇以珊瑚蛇Micrurus和拟珊瑚蛇Micruroides为代表,它们是色彩最艳丽的蛇之一,也是美洲毒性最大的蛇类之一,一些美洲的无毒蛇如乳蛇拟态成珊瑚蛇来保护自己。扁尾蛇有1属6种,多分布于印度洋和西太平洋的热带近海,但有一种分布于所罗门群岛的湖泊中。扁尾蛇毒性剧烈,但很少咬人。海蛇有16属55种,为卵胎生蛇类,完全摆脱了对陆地的依赖而在陆地行动困难或不能行走。海蛇与扁尾蛇分布区域大体类似,但其中的长吻海蛇Pelamisplaturus不局限于近海而可生活与远洋中,因此分布非常广泛,不仅遍及印度洋和西太平洋的热带海域,还远及东太平洋各地直到美洲沿海,它们也是是世界上数量最多的蛇类。
蝰蛇科(Viperidae)
蝰蛇科有28~34属220~250种,是管牙的毒蛇,毒牙巨大并可以折叠收回,为最进步的蛇类。蝰蛇科成员的体型多与其他蛇类明显不同,身体短粗,尾短而突然变细,头大而成三角形,有些种类头上还有可感受红外线的颊窝。蝰蛇科可分为无颊窝的蝰蛇亚科Viperinae、有颊窝的蝮蛇亚科Crotalinae和原始而神秘的白头蝰亚科Azemiopinae三个亚科,它们有时也被升级为单独的科。蝰蛇亚科约有12~13属70余种,广泛分布于欧亚大陆和非洲各地。
蝰蛇亚科包括分布最北的毒蛇,其中极北蝰Viperaberus遍布欧亚大陆北部,也是见于英国的毒蛇,最北可深入北极苔原地区。蝰蛇亚科包括一些毒牙最大的毒蛇,如非洲的加蓬咝蝰Bitisgabonica的毒牙可长达5厘米。加蓬咝蝰也是非洲最大和最著名的毒蛇之一,身体非常粗壮,与其近亲犀咝蝰Bitisnasicornis等同为花纹最复杂的蛇类。白头蝰亚科仅以白头蝰Azemiopsfea为代表。白头蝰是蝰蛇科最原始的成员,分布于缅甸和我国南方等地,非常罕见,人们对其所知甚少。蝰蛇科其它成员均属于蝮蛇亚科,这是一个非常成功的亚科,分布广泛,在除了澳大利亚以外的各个大陆都有分布,且在大多数地区都是主要的毒蛇。
蝮蛇亚科最著名的当属响尾蛇Crotalus,以尾部可以发出声音报警和可以感受红外线而闻名。响尾蛇主要分布于北美洲,但是有3种见于中南美洲。美国东南部的东部菱背响尾蛇Crotalusadamanteus体长超过2米,是北美洲最大最重的毒蛇。中南美洲的巨蝮Lachesismuta体型比东部菱背响尾蛇更大,体长近4米,是西半球最大的毒蛇,也是世界上最大的蝮蛇和最重的毒蛇。在亚洲蝮蛇的种类很多,其中蝮蛇属Agkistrodon和烙铁头属Trimeresurus的成员是中国最常见的毒蛇,也是中国咬伤人的主要毒蛇。
本词条内容贡献者为:
李学强 - 教授 - 宁夏大学