[科普中国]-腕足类

腕足类（Brachiopoda，Spirobranchia）属拟软体动物门，也可作为触手动物门的一纲，多作为独立的腕足动物门（Brachiopoda）。属原口动物，真体腔类，如酸浆贝、海豆芽等。身体背腹各有一枚贝壳，腹壳比背壳稍大一些，呈深凹形。有时用腹壳直接附着在其他物体上，或通过腹壳后端的孔，从背腹壳之间伸出肉质柄附着在岩石或其他动物体上，或插入泥中生活。

简介身体的主要部分（内脏囊）为背腹两片外套膜包裹，外套膜上有刚毛。围着口的总担（总担子）很发达，而成为复杂的腕，其上生有触手，里面有腕骨，消化道短，弯曲成V字形。有的无肛门（有关节类）。消化道和体壁之间的空隙是真体腔，由着生在消化道上的肠系膜，分成左右两部分，还有两片横隔把体腔又分为前、中、后三部分。生殖腺发达，位于体腔壁上。有肾管一对，兼做生殖腺输出管。神经系统属表皮性的，不发达，脑和食道下神经节由国口神经环连系。海豆芽类有平衡器，酸浆贝类的幼虫有眼。胃的后方血管膨大，属开管系统。雌雄异体。卵裂不属螺旋型。体腔囊由原肠壁游离的中胚层细胞集合而成。幼虫近似星虫类。贝壳的构造和化学成分与软体动物的完全不同。从暖海的浅滩到深海海底都有分布。繁盛于古生代，随着时代的推移而逐渐衰退。可作标准化石。

腕足类

lamp shell

亦作brachiopod。

语源腕足动物的学名brachiopod源于古希腊语，由“手臂”（βραχίων）与“足”（πούς）两部份组成。

特征介壳两枚，大小相等或不等，掩盖背腹两面；介壳的形状和饰纹以及内部器官的构造，是鉴定腕足纲属、种的依据；身体柔软、左右对称；头顶有突出部；上生许多触手，称为“腕足”；消化道呈U字形弯曲，常缺少肛门；具有体腔和后肾。

分类腕足动物门（Brachiopoda）海产底栖无脊椎动物。外形似双壳类软体动物，但腕足类的壳分背壳和腹壳，双壳类是左右两片壳。下壳通常较大，在后端背侧有一喙状突及一圆形开孔，其形状使人联想起古罗马的灯，故英文原名意为「灯贝」。内部结构与贝类的区别更显著。分布于海洋。现存种类不多，约80属，300种。以前曾很繁盛，化石约有30,000种，约从5亿7千万年前的寒武纪演化。

与双壳类对比乍看起来很像双壳类，但和它并没有多大关系它们壳的大小和曲线都不相同。腕足类的铰合部喙，以肉柄固着。腕足类比较稀少，但在5亿年至4.5亿年前，它们远比双壳类常见。

生活方式腕足动物只有在幼虫期数天内能够在海水中自由浮游，并以此方式来扩展它们的生活领地，然后就长期栖息于海底，并以固着为生。腕足动物的固着形式较多，但关岭新铺地区晚三叠世早期(卡尼期)腕足动物的固着形式只有两种：①从腹壳茎孔或腹三角孔伸出的肉茎钻入海底沉积物表层或固着于海底其他物体上。当时该地区大多数的腕足动物都是以此种方式生活于海底，尤其是 Linguloid(舌形贝类，原地埋藏的舌形贝类那样，将整个贝体潜入淤泥或砂泥中，并能在其中穴居定的时间；②以腹壳顶区自由躺卧于海底钙质软泥上，贝体的前半部(拖曳部)高高翘出于钙质软泥面上，以便于摄取食物，生存于竹杆坡组沉积中期(竹杆坡组中部)的 Pseudokoninckinaxcinpuensis Zeng就是营此种生活方式。有铰合构造的腕足类是属于海生窄盐性底栖动物，它们只能生存在正常海的海底域上；此外，腕足动物还具有明显区域性分布特征和垂直分带现象( Ziegler，1965)，犹如在不同高度或不同纬度生长着不同陆生植物群落的特性一样；有的腕足动物喜欢生存在水动力较强的内陆棚区海底，有的则喜欢栖息在海水相对较深、较为安宁的外陆棚区海底，在现代海洋中个别腕足类还可以栖息在5000m以下的海底上。而无铰合构造的舌形贝类( Linguloid)则不同，它们只栖息在暖水型的滨海地带，甚至在有江河注入的海湾沿岸地带，即便海水稍微淡化也能生存。根据腕足动物在海底域生活时具有垂直分带现象，在不同深度的海底域上栖息着不同的腕足动物群落，它们的贝壳特征也不尽相同。故而 Boucot(1975)将 Ziegler(1965)由近岸到远岸的所划分的5个腕足类群落的生态位依次改称为底栖组合带1~5( Benthic Assemblages1~5，即BA1~5）1。

腕足类化石腕足动物门( Brachiopoda)曾称拟软体动物，为海生底栖，单体群居生活。软体部分有两个旋卷的肉腕，为呼吸捕食之用，人们早先以为腕与软体动物的足相当，故误名“腕足”动物。软体左右对称，消化道呈U形，常缺肛门。体外两壳瓣分为腹瓣(壳大)、背瓣(壳小)，均有壳喙，喙在的一方称后方，壳后方有肉茎伸出(化石上常留有茎孔)固着海底。与喙相对的一方为前方，两壳在前方张开获得食物。正视壳体常见圆形、长卵形、三角形、方形等，侧视壳体两瓣凸凹程度不同，尤以背壳多变。个体大小一般约50毫米，最大的有375毫米。壳面常有同心圆状、放射状、网格状、刺状饰纹及中隆(凸)中槽(凹)。有的两壳具铰合构造―铰合线、铰合面(三角面)、铰齿与铰窝。腕足类自寒武纪出现至第四纪均有化石，晚古生代最繁盛，中生代减少，少数延续至今(如酸浆贝、海豆芽)。这类化石常称为“××贝”2。

形态体型多小，长宽最多2.5公分，有的仅1公分左右，有些化石种类可宽约38公分（15吋），最大的现存种类长约10公分（4吋）。化石种较现存种类形态变异大，一般体呈舌状或卵圆形。表面光滑，或有刺，或覆有板状结构和嵴。多淡黄或白色，但有的具红条纹或斑点；有的粉红、褐色或深灰色。双壳之间有或无齿及槽（铰），无铰类的壳以肌肉相连（如海豆芽属〔Lingula〕），海豆芽肉质的柄自两壳间伸出，能屈曲及运动，用以挖穴及将身体固定於穴内，无铰类的消化系统包括口、食道、胃、肠及肛门。消化道周围围以肝，外套腔内有总担。体内有肌肉帮助开壳及使身体侧向移动。有铰类的壳后端渐尖，如喙状，分3层，外层为角质层。腹壳较大。铰可宽可窄。以坚韧、纤维质的柄附著於物体表面，有的种类以腹壳的喙状突起胶著生活，其外形似鳞片或牡蛎。许多有铰类於喙与铰合线间有一平或弯的壳，称为后转板，腹后转板中线处有三角形的三角孔，柄由此伸出。铰合齿有两种类型。有铰类的躯体由体壁横分为后部的内脏腔（充满体腔液）及前部的外套腔（充满海水）。消化道U字形，分口、胃及肠，无肛门，废物从口排出。肝脏围绕胃脏，生殖线4对。排泄器官为原肾。神经系统有两个神经节。外套膜缘有刚毛，外套腔内有总担，呈环形，上有纤毛，用以激起水流并使之进入口内。体内有多组肌肉，用以开壳、闭壳及运动。

习性除3属外，均为雌雄异体。卵和精子通过口两侧的原肾排入外套腔。体外受精。少数属的幼体在雌体孵育囊（由外套膜褶迭形成）中发育。卵发育为自由生活的幼虫，然后固著於海底。有铰类的幼体自由生活期只有数天，而无铰类的幼体期可长达一个月或6周。腕足类於日本、澳大利亚南部、新西兰周围海域常见。约60%的腕足类生活在不超过180公尺（600呎）左右的大陆棚浅水中，35%生活在超过180公尺深的水中，少数生活在超过6,000公尺（约20,000呎）深海。海豆芽生活在潮间带到约42公尺（138呎）深处。大多数腕足类以肉柄固著於细砾、石块下方或其他硬物上。喜静水和安全的环境。海豆芽生活在泥沙中，附著在洞穴的底部。腕足动物摄食方式是把壳张开，马蹄形的总担上的触手纤毛摆动，引入带有食物颗粒的水流。总担沟上的纤毛把沾在黏液中的食物带到口中。食物为小型生物和有机物质。有铰类无肛门，可能部分依赖溶解的营养物。海豆芽取食时，前端伸到泥面上。其刚毛排成3根管︰两侧为进水水流，中间为出水水流。腕足类动物除可用于确定地质年代外，无甚经济价值。

发展腕足类于寒武纪早期就已经出现，一度十分繁盛，已知出现过2,500多属，35,000多种。现存80属，约300种。酸酱贝目出现於泥盆纪早期，今为占优势的类群（300多目）。腕足类一般分为两纲︰1.无铰纲（Inarticulata）。壳由几丁质-磷酸盐构成，无铰齿，壳肌复杂，柄起自腹部外套膜生出；有肛门。⑴海豆芽目（Lingulida）；⑵Acrotretida目；⑶Obolellida目；⑷Paterinida目。2.有铰纲（Articulata）。两壳间以齿及槽绞合；壳含钙质；肌肉系统不如无铰类复杂；幼体的柄自后区形成；无肛门。⑴Kutorginida目；⑵Orthida目；⑶Strophomenida目；⑷Pentamerida目；⑸Rhynchonellida目；⑹Spiriferida目；⑺酸酱贝目（Terebratulida）。

本词条内容贡献者为:

李学强 - 教授 - 宁夏大学