[科普中国]-马鲷

马鲷是马拉维湖慈鲷的简称。马鲷种类很多，至今已有正式学名的慈鲷就有460多种，除了黑边吴郭鱼（Tilapia rendalli）以外，这些慈鲷都是马拉维湖的特有种。实际上马鲷的种类可能远不止500种，在湖中央的深水区可能还有很多慈鲷品种未被发现，因此每年都有新的马鲷种类被发现。马鲷大多拥有非常艳丽的体色和蓝绿色的金属光泽，外观十分漂亮。很多种类已经走向商业市场，而且有很多种类已经适应了人工水质，可以进行人工繁殖1。

生活环境马拉维湖位于非洲东南部，海拔约470m，周围环绕着马拉维、坦桑尼亚和莫桑比克三个国家，其中马拉维共和国约占60%以上的湖面。该湖形成于距今约1500万年前的中生代，由于地壳的大变动，逐渐发展成地堑湖（rift lakes）。形状狭长，南北向长约580km，东西向最宽处约80km，表面积约3万km2，为非洲第三大湖，在世界湖泊中排名第9，深度也达700m，排名世界第4。主要流出河川为锡尔河(Shire)，其余皆为邻近小河。马拉维湖湖水含有较高浓度的矿物盐及较多的矿物质，使得湖水呈碱性，pH7.7～8.8，硬度较高。所以，水族箱内养殖马拉维湖慈鲷比较理想的pH是8.2。因位于热带地区，湖面温度22～27℃，而且湖水水温温差变化较小，由湖底至湖面的温差小于5℃(24-29℃)，大部分不超过3.5℃。马拉维湖的水体非常透明，藻类繁殖少，水中营养物质较少。该湖能感应由月球引力引起的潮汐变化，湖面能产生季风，吹动水面涟漪不断，甚至能到达深水处，这样的大风能搅动湖水，导致湖水在温度、营养物、化学物质构成上会随着季节的变化而不断变化，同时湖水会相对浑浊。马拉维湖只有顶层不到1/3的水层为含氧区，在800m的水面下为厌氧区1。

生活习性食性马拉维湖的自然环境中资源非常有限，迫使马鲷演化出多种摄食特性。一部分马鲷以摄取湖域中的甲壳类动物为主，其牙齿并不锐利，主要用于咬碎甲壳类生物与螺类生物的硬壳：另一部分马鲷以吞食小鱼、小虾为食，它们演化出锐利细小的牙齿，具有极强的攻击性和敏锐的活动能力1。

繁殖方式马鲷最大的特点是其拥有在原始环境中特殊的口孵型繁殖方式。在环境复杂的马拉维湖里，有着很多的变数和危险，首先必须面对许许多多的掠食者，大如浅水岩场环境中的水獭，小至饥饿的蟹类，还有夜行性马拉维湖鲈鳗、深水湖鲶的搜刮，此外还要面对其他慈鲷的竞争。因此，亲鱼不仅要寻找合适的繁殖地点，还要确保卵粒或是发育中的胚胎不会受到外来伤害。要在这样的环境中传宗接代，只能采取特殊的繁殖方式，因此进化出口孵护幼的特殊习性，让体表暗淡的雌鱼以口含卵，远离纷扰的慈鲷群体，避免雄鱼的求偶干扰。而且，在口孵阶段暂停摄食行为，确保子代能顺利孵化1。

马鲷的交配过程也很特别。成熟雄鱼的体型较大，具有华丽的金属色彩。雌鱼的体色则多为灰色或褐黄色，体侧还有一些散乱或横状的黑色色斑。沙栖的雄鱼先占领属于自己的地盘，此时会表现得异常凶猛，接着以口挖出直径30～50cm的凹陷洼地，并以艳丽的体色吸引雌鱼。配对成功的亲鱼会绕着洼地的中心游动，重复几次后雌鱼会产下鹅黄色、椭圆形或水滴状的卵粒，接着雄鱼绕行至上方时释放精液授精，而雌鱼再次绕回原位置时以口将受精的卵粒含入。这种行为会重复5～12次，直到雌鱼将所有的成熟卵粒排出为止。通常，雌鱼一次产30～90枚卵。除此之外，由于马鲷身处复杂的混浊的湖域环境，加上繁殖过程中可能不断出现其他掠食者的干扰，马鲷还有另外一种增加受精机会的特殊方式。很多雄鱼的臀鳍上拥有一颗颗黄色的伪卵斑纹，住雌鱼排卵动作结束之后，雄鱼将带有伪卵斑的臀鳍在沙地上不断罢动，让雌鱼误认为是尚未含入的卵粒，再次进行含卵动作，此时雄鱼会再次释放精液，让雌鱼口中已含入但未受精的卵粒充分受精。岩居的马鲷通常会找一个洞穴或者岩石的裂隙处作为繁殖地。不过，沙栖和岩居鱼类的繁殖方式并非严格区分，沙栖的马鲷也可能把卵产在洞穴里，反之亦然。在马拉维湖里常常能看到大群的孵育雌鱼，因为这个时期它们喜欢聚集到一起。含卵的雌鱼下颚会因为受精卵发育而逐渐膨大，在小鱼接近完全发育前可以见到眼点。当鱼苗孵化后，雌鱼才会吐出，从交配到小鱼孵出约10～15d1。

大多数慈鲷都很容易在水族箱中进行人工繁殖，而且不同种类的慈鲷混养很容易导致杂交。一般雌鱼含卵l～2d后，会吐出未受精的卵。在3～4d以后，幼鱼就孵化出来了，但雌鱼会继续含着幼鱼，大约要持续一个月，雌鱼才会吐出小鱼。如果雌鱼单独居住，在口孵后期雌鱼会将幼鱼吐出，让其各自觅食，然后雌鱼会把小鱼再含进口内，当小鱼在外面感觉到危险时，也会跑回雌鱼口内1。

分类根据所栖息环境的不同，马鲷被分为两大类：岩栖类和单色鲷类。单色鲷类又可分为几大类1。

岩栖类慈鲷岩栖类慈鲷是最早进入观赏鱼市场的马鲷，自从20世纪60年代被引进到欧洲市场后，现已成为国际观赏鱼市场上最常见和著名的品种。这些慈鲷在当地土语被称为“Mbuna”，音译为卜那，意为岩礁附近生活的鱼类，主要栖息于靠近湖岸的岩礁区域，大多以刮取岩礁上的青苔等藻类为食，其脸形较平，牙齿构造也比较特殊。岩栖类大多为雌雄同形，但有时雌雄有完全不同的体色。因其体型较小，活动范围也较小，为保证食物来源，大多具有较强的领域性。常见的岩栖类慈鲷有：紫罗兰（Lodotropheus sprengerae）、非洲王子（Labidochromis caeruleus）、粉蓝非洲王子（Labidochromis chisumulae）、蓝勾鼻（Labeotropheus trewavasae），非洲风凰（Melanochromis auratus）、花小丑（Labeotropheus fuelleborni）、闪电战神（Melanochromis cyaneorhabdos）、黄金七间（Metriaclima crabro）、血中红（Metriaclima estherae）、斑马雀（Pseudotropheus lombardoi）、特蓝斑马（Pseudotropheus demasoni）等1。

彩头鲷和单色鲷20世纪80年代，人们把岩礁类慈鲷以外的马鲷都归类到单色鲷属（Haplochromis），简称为哈普斯(Haps)，但随着研究的深入，科学家发现这些慈鲷并不属于单色鲷属，马湖的单色鲷族群实际上大多属于彩头鲷属（Aulonocara）。单色鲷属的慈鲷大多发现于维多利亚湖，并没有马拉维湖的慈鲷。不过，直到今天在观赏鱼贸易中，还是有很多业者将这些马鲷称为“哈普斯”1。

彩头鲷都是食肉动物，白天猎食。但食性十分复杂，有的专吃浮游生物，有的捕捉岩石缝隙里的小鱼虾，有的通过含底砂来滤食沙中的甲壳类和无脊椎动物。所有彩头鲷都具有敏感的触觉系统，可以感知水中或细沙下甲壳动物细微的动静，然后迅速发起进攻。一些彩头鲷能向下挖沙，使沙子和小型甲壳类动物一起下陷，然后再进行猎取，也可以在沙层表面直接发动攻击。人工养殖个体一般都会比野生的个头大，但喂食过多的慈鲷产卵能力会有所下降。通常野生雌性彩头鲷小于7cm，雄鱼最大可达11cm1。

彩头鲷为雌雄异型，即成熟的雄鱼常常具有十分艳丽的黄色、金属蓝色、绿色等婚姻色，可以吸引雌鱼。幼鱼和雌鱼大多呈朴素的银白色或褐色，具有保护色的作用。这些鱼栖息的自然环境大多具有丰富的底沙或大量的岩石和洞穴。因此，有些彩头鲷属的种类喜欢栖息于底沙丰富的水环境，而另一些种类喜欢栖息于多岩石和洞穴的区域1。

马湖的单色鲷族群又被分为三大类：乌塔卡鲷、猎食性单色鲷和其他单色鲷1。

①乌塔卡鲷

“乌塔卡”为马拉维湖当地的土语，意思是一种鹈鹰。所有的乌塔卡鲷都属于马鲷，主要栖息于开阔的水域，附近也会有岩石区。喜群居，以浮游动物为食，其吻部向前突起，可以更有效地捕食浮游生物。口孵型繁殖，不同种类繁殖习惯有所不同。一些乌塔卡鲷是季节性产卵，也有一些全年都可以繁殖。一些品种会在沙底建巢，另一些种类会在开阔水域产卵，还有一些喜欢在岩石壁附近产卵。一般一次产卵都能达到30～80颗。季节性繁殖的雄性乌塔卡鲷只在繁殖期表现出攻击性，也只有在这个时期出现美丽的婚姻色。性格相对温和，能和罗卜那族群(Mbuna)的慈鲷混养。不同种类的乌塔卡鲷混养能导致杂交1。

②猎食性单色鲷

典型的猎食性单色鲷个体都比别的马拉维湖单色鲷要大，并以其他马鲷为食。这种猎食性的“哈普斯”野性十足，可以到各种水域游弋寻找猎物。比较喜欢活食，但是活食有可能会让这种鲷类更具侵略性。猎食性单色鲷类很多，代表鱼种如棕条雨丽鱼（Nimbochromis fuscotaeniatus）等。所有这些猎食性单色鲷都是口孵型慈鲷，一次产卵可达50～250颗，产卵数常常取决于雌鱼的大小。多条雌性猎食鲷能在同一个水族箱内和平共处，但不适合将两条雄性猎食鲷养在同一个水族箱内。通常能和卜那族群(Mbuna)的慈鲷混养，前提是水族箱有足够大的空间和一些隐蔽的洞穴，使不同种的鱼相互处在对方的视线之外1。

③其他马拉维湖哈普斯

包括所有不属于乌鲷和猎食性鲷的马湖单色鲷属慈鲷鱼，如雪花豹、靓三点、厚唇钉公、三线薄丽鲷、帝王鲷、三尖叉齿原黑鲷、多斑点鲷、喷火金刚等。还包括食草鲷，像半罗非鱼鲷类，还有以捕食昆虫为食的，以紫水晶（Placidochromis electra）为代表，这些鱼都是口孵型繁殖1。

④孔雀鲷

孔雀鲷实际上也属于单色鲷族群，即属于彩头鲷类。孔雀鲷属（Aulonocara）的属名由希腊文“Aulos”（风琴）和拉丁文“Cara”（头部）所构成，指该类鱼的头部，尤其是下颚部位具有十多个像风琴按钮状的探测孔，这些探测孔起源于身体侧面传感器官“侧线”。通常，这类鱼可以静静地悬浮于距离底砂上方0.5～1cm处，用探测器感应水中细小的水流变化，并探测潜藏在沙里的无脊椎动物。代表种类有帝王艳红（Aulonocara jacobfreibergi）、皇帝(A. baenschi)、戴安娜（A. hansbaenschi var. Albino）、火鸟（Aulonocara sp．Rubescens）、雪莲(A. hansbaenschi var. Albino Short body)等1。

孔雀鲷已经有很多人工改良的品种，如数年前在泰国由皇帝等种类的黄化或白化等品种变异的后代所培育的孔雀鲷，加上激素的应用，使得这些鱼具有十分艳丽炫目的缤纷体色、飘逸的鳍条和完美的体形1。

选购选购马拉维湖慈鲷时先要注意外形，要鱼鳍完整、体形匀称、色彩鲜艳。在选购成鱼时，如果背部有些弯曲，甚至身体上有一些黑斑，这样的鱼一定是非常衰老了，不能选购。其次注意其健康状况，在水中游动自如、行动活跃，体表没有外伤、红点等情况。此外，雄鱼身体颜色要发得正，身体上的黑色横带越淡越好，最好是没有2。

马拉维湖慈鲷选购上比较简单，由于其体质强健，一般很少有疾病的问题。只是有很多都会显得体质瘦弱，这多半与贩卖过程中喂食过少有关，只要以后注意精心喂养，一般不会影响健康2。

混养人们饲养马拉维湖慈鲷通常会模仿原生态，大多只养着一湖的鱼，加之马拉维湖品种丰富，所以很少与其他鱼混养。如果希望饲养一缸艳丽的马拉维湖慈鲷，建议每种慈鲷雄鱼各饲养一尾，这样不仅颜色搭配丰富，而且在没有雌鱼的情况下雄鱼对其他种的雄鱼不会发起激烈的攻击，这样的搭配鱼缸中会相对稳定许多如果觉得这样做对雄鱼太不公平，或是希望繁殖小鱼，则一定要慎重地选择搭配的鱼种和雌雄比例。鱼种不能都选择一个属的鱼，要尽量错开，最好每属选一种，因为同一属的鱼体形和外貌有些类似，雄鱼会当作同族来攻击。如果弄不清哪些鱼是同一属的，就尽量选择体型和色彩差别大的鱼。在每种鱼只有一尾雄鱼的情况下，雌雄鱼的比例不太严格，如果每种有2尾以上的雄鱼，雌雄鱼比例至少是3:1。这样大的比例，如果养很多尾艳丽的雄鱼，无疑会成为一个庞大的鱼群，所以需要庞大的鱼缸，大家要量力而为2。

马拉维湖慈鲷也可以与其他慈鲷混养，如美洲慈鲷，只要体型差异不要过大，性情较匹配即可。马拉维湖慈鲷与其他种类的鱼混养很少，因为在体型、性情等方面实在不太般配，养在一起有些不伦不类，影响观赏和饲养2。

鱼缸布置在鱼缸的布置上一般会采用模拟原始生态的造景方式，即以摆设岩石为主，营造出马拉维湖断层岩产生的湖底景象。岩石以石灰质的页岩为好，不仅美观，与自然景观更接近，而且还可以增加水的硬度。底砂宜采用珊瑚砂，同样有增加水硬度的作用。在造景中可以使用少量的沉木，如同湖底沉的一些枯木，使造景更自然。还可以在沉木上种植一些小水榕、铁皇冠之类的草，不仅避免了草被慈鲷鱼挖掘，还可以给呆板的岩石造景增加些生气2。

物种价值马拉维湖慈鲷主要是观赏雄鱼艳丽的体色和雄壮、矫健的形体，其体色略带金属光泽，而且色彩丰富，一点也不亚于海水观赏鱼，特别是在发情期，雄鱼更具观赏价值。观赏雄鱼成长过程中的发色也是一大乐趣，发色的好坏也可以考验一下自己的饲养水平。马拉维湖慈鲷的体形一般都是流畅的流线型，没有任何奇异的怪样，配以比例合适的鱼鳍，灵活的游动姿态，不禁让人想起草原上的猎豹。培养出出色的马拉维溯慈鲷也可以成为亲朋小聚茶余饭后谈论的话题2。

其次就是观赏其繁殖的行为。观赏雄鱼跳的求婚舞别有情趣。雌鱼含卵以后，雌鱼对后代的钟爱和保护更是令人感动不已2。

本词条内容贡献者为:

张岩 - 副研究员 - 北京大学分子医学研究所