[科普中国]-根的组织结构

根尖的分区

从根毛出生处到根的顶端称为根尖，其长度在数厘米。根尖是棉根生理机能最活跃的部分，侧根的生长、主根的下扎、养分和水分的吸收以及相关物质的合成都集中于根尖。

一般植株的根尖从根顶端向后依次可分为根冠、分生区、伸长区和根毛区四个部分。当然由于根尖处于快速生长过程，各区之间无明显的分界，从一个区至另一个区是渐进式的（如图1，以棉花为例）。

根冠在根尖的最前端，它是生长点外罩，具有保护生长锥分生组织的作用。根冠由许多薄壁细胞组成，这些薄壁细胞分泌含有多糖、果胶质的糖体，可润滑土粒表面，有助根尖的延伸。用电子显微镜观察发现，根冠细胞的下侧，排列着一种很规则的淀粉粒，称平衡体，由于平衡体的作用，使根有向地性。根冠还能形成一些抑制生长的激素，对次生根的生长和分化起调节作用。

分生区即生长点，由分生组织细胞所构成，该部分大部分被根冠包围，长1 mm左右。生长点的细胞形状为多面体，排列紧密，胞壁薄，胞核大，胞质浓，液胞小。这些细胞不断进行分裂，使根尖不断增加新细胞。在分生区的最顶端有三层原始细胞，由外向内，依次分化为根冠与表皮、皮层和中柱的初生分生组织。

伸长区在分生区后边的细胞，全长约数毫米，细胞分裂能力逐渐减弱至停止分裂，转向细胞体积增大，明显地表现为纵向伸长，是棉根向前伸延的主要部位；同时开始组织分化，原生木质部的导管和原生韧皮部的筛管逐渐形成。

根毛区位于伸长区之后。此区是细胞基本定型的区域，全长可达几厘米。该区组织分化已趋成熟，也称成熟区。由于部分表皮细胞形成纤细根毛，使该区密被根毛，成为根系吸收水分的主要部位。同时，根毛还能分泌有机酸，使难溶的矿物养分容易被吸收，根毛区没有长成根毛的表皮细胞同样有吸收能力，只是有根毛的吸收能力更强。根毛功能期一般为2～3周或更短。由于根尖的不断生长，新的根毛不断形成，使根系吸收范同不断扩大和改变位置，使主要吸收区向土壤下部和四周扩展。

根的初生结构在幼根初生生长过程中，伸长区中的部分细胞开始分化为原表皮层，基本分生组织及原形成层等初生组织，这些初生组织形成层等初生组织，这些初生组织至成熟区发育成表皮、皮层和中柱，即根的初生结构(图2，以棉花为例)。

表皮层是幼根最外面排列紧密、近似长方形的细胞层。水分和溶质可以自由通过表皮层，有部分表皮细胞向外突起形成根毛，增强根的吸收功能。

皮层该层位于表皮细胞之内，是由多层较大的薄壁细胞构成。该层细胞含有棉酚和花色素苷。皮层靠外的一层或几层细胞排列较紧密，无间隙，为外皮层。当根毛和表皮细胞枯死后，外皮层细胞逐渐栓质化，形成新的保护组织。皮层最内的一层细胞排列十分紧密，其细胞径向壁和横向壁上有栓质化的凯氏带，控制通过皮层向中柱运转的溶质。随着根的老化和成熟，皮层逐渐被瓦解。当遭遇逆境如低温或酸、碱性土壤环境时，皮层会受到伤害和破裂，大量碳水化合物和氨基酸渗出，严重时造成根尖死亡。

中柱中柱是棉根的输导组织，位于肉皮层以内的中轴部分。紧靠内皮层的薄壁细胞层为中柱鞘，这层细胞保留了分生能力，形成棉花的侧根、束间形成层和木栓形成层。中柱鞘向里是外始式四原型的初生木质部和初生韧皮部(少数棉株为五原型)，相应的发生四列或五列一级侧根，初生木质部和初生韧皮部相间排列。初生木质部按其分化的先后分为原生木质部和次生木质部。原生木质部处于中柱的四角，细胞较小而壁厚，后生木质部则居于中央，细胞较大、壁较薄。初生韧皮部同样也进行向心分化，早分化的分布于中柱四周，后分化的则向里分布。在盐碱、缺钙(含钙低于0.5 mol/L)的土壤中，由于皮层受损，中柱也受到损害，木质部、韧皮部和中柱鞘的细胞壁不能增厚，常常造成根系软弱，甚至造成死苗。

根的次生结构初生结构中仍保持分生能力的细胞，在棉根完成初生生长后，细胞分裂形成次生结构。由维管形成层产生次生木质部和次生韧皮部，由木栓形成层形成周皮1。

维管形成层由初生木质部和初生韧皮部之间保持未分化状态的薄壁细胞恢复分裂能力形成的。维管形成层的活动，先在初生韧皮部内侧开始，然后向两侧初生木质部延伸，最后与中柱鞘上一部分形成层相接，从而构成波浪形有四个角(或五角)的维管形成层。该形成层的细胞不断分化生长，向内产生次生木质部，向外产生次生韧皮部。随着这些次生维管组织的不断生长，在外部形态上表现为根不断增粗。由于分生的次生木质部细胞多于次生韧皮部细胞，因而加粗的根系次生木质部占较大比例，根系也逐渐木质化，抗倒能力随之增强。木质部的导管，由许多木质化的管状死细胞纵向连接而成，是输导水分和矿质营养的主要通道。韧皮部的筛管由管状活细胞纵向连接而成，是茎叶向根部输送同化产物的主要通道。棉根的次生韧皮部分布多酚色素腺，其颜色与根皮近似，因此在外观上不易发现。棉根中棉酚的含量随生育进程不断增加。

木栓形成层棉根的次生维管组织形成后，中柱鞘细胞进行径向分裂，其外层形成木栓形成层。该形成层向外产生排列紧密的木栓层细胞，向内分化为栓内层细胞，这两层和原来的木栓形成层合称周皮。当根加粗将表皮和皮层先后挤破后，周皮代替外皮层起保护作用。

次生根的发生由主根发生的各级侧根和由下胚轴基部产生的不定根均为次生根。次生根发生于根尖的成熟区。棉根原生木质部的中柱鞘细胞，先进行切向分裂成几层细胞，继而向四周分裂，形成侧根原基。随侧根原基细胞的增殖，分化伸长，最后穿出母根的皮层，形成新一级侧根。在侧根原基伸长的同时，其韧皮部、木质部与母根中的韧皮部和木质部相连接。很多栽培措施如移栽、中耕、地膜覆盖均能促进次生根的形成，特别是移栽棉花，由于主根折断，刺激形成大量的次生根。

根茎过渡区的结构根茎过渡区即棉花的下胚轴，其部位为从子叶节到根部的一段，这个部位下端与根相连，上端与主茎相连。由于其所处位置是从根部向地上部茎的过渡地带，因而其细胞结构中维管束组织与根茎显著不同。

棉根的维管束呈四原型，且初生木质部形成是外始式。在棉茎内，维管束呈内外排列，初生木质部是内始式，通过下胚轴(根茎过渡区)维管的木质部发生变化，转换成茎的维管组织结构。在过渡区的维管组织变化中，初生韧皮部变化不明显，初生木质部则产生了显著的变化。在每一个初生木质部束中间裂开、下胚轴向上延伸时，分叉各向侧面左右展开，后生木质部的基部逐渐靠向韧皮部的内侧，接着两个分叉又逐渐靠拢，转向180。，最后分叉合并，形成初生木质部在中间、后生木质部贴近韧皮部的排列方式，以及木质部和韧皮部内外排列的内始式方式。在棉苗出土至形成真叶前，下胚轴的维管束已呈环状排列，并由4束维管束分化为8束，但近子叶节区域又各分化为4束。胚轴内的皮层组织也由小变大，但薄壁细胞逐渐变小，髓部与皮层正好相反，区域由小变大，细胞也由小变大，并在维管束间也出现了射线，分隔维管束2。