[科普中国]-丙酸型发酵

1. 释义

丙酸发酵是属于丙酸杆菌属的各种厌氧性釉菌所引起的发酵．以六碳糖、五碳糖、蔗糖、麦芽糖、甘油为广义的发酵材料．瑞西千酪的很有特征的小穴，是在这种发酵中由C02的排出而形成的，它的气味与丙酸有关1．

2. 丙酸型发酵及其运行特征

参与丙酸型发酵的细菌主要是丙酸杆菌属(Propionibacterium)。丙酸的产生不经乙酰CoA旁路。而是由丙酮酸发酵形成的。由于丙酸杆菌属无氢化酶，因而无H2产生。污水厌氧生物处理中，丙酸型发酵常发生在含氮有机物(如酵母膏、牛肉膏、明胶等)的酸性发酵中。丙酮酸发酵的特点是气体产量较少，几乎无气体产生，丙酸和丁酸为主要发酵末端产物。与产丁酸途径相比．产丙酮酸途径有利于NADH+H+的氧化且还原力较强。据Dinopo—ulou等对肉膏废水和Broure等对明胶废水的研究表明，pH值和有机负荷均对丙酸和乙酸摩尔比率(Mpa/MAa)有影响。降低有机负荷或提高pH值，均可减小Mpa/MAa值。对于肉膏废水，当pH值为5时，Mpa/MAa约为1.36，而当pH值为7时，Mpa/MAa为0.73。C6H1206+H20+3ADP—CH3C00-+CH3CH2C00-+HC03-+3H++H2+3ATP

△Go=-286.6 kJ/mol葡萄糖( pH=7,T=298.15 K)2

3. 丙酸型发酵的特征性末端产物组成

前人经过大量的研究发现，以葡萄糖为底物的CSTR型产酸相反应器容易形成的丙酸型发酵，其末端发酵产物主要由丙酸、乙酸和少量丁酸组成。气体产生很少3。

4. 丙酸型发酵的优势种群

废水处理系统中参与丙酸型发酵的主要细菌是丙酸杆菌属(Propionibacterium)、韦氏球菌属(VeiUonella)等。产乙酸过程中所释放的过量NADH+矿通过与产丙酸途径耦联而得以再生，耦联的反应式如下

5C6H12O6+4ADP+4Pi——CH3COO-+2CH3CH2COO-+4H++HC03- +4ATP

与产丁酸途径相比，产丙酸途径有利于NADH+H+的氧化，并且还原能力较强。丙酸型发酵的特点是气体产量很少，仅产生CO2。由于丙酸杆菌属无氢化酶，因而在丙酸型发酵中无H2产生。

5. 丙酸型发酵的机制

自1923年以来，才用微生物发酵法生产丙酸的专利很多，所用的微生物集中在丙酸杆菌属(Propionibacterium)。丙酸细菌多见于动物肠道及乳制品中。除丙酸杆菌外，还有采用白喉棒状杆菌及丙酸梭菌等产生丙酸。一般认为，丙酸生产需经EMP和Wood--Werkman代谢途径而获得。

葡萄糖

↓EMP

乳酸←丙酮酸←草酰乙酸←苹果酸←富马酸←琥珀酸←丙酸+CO2

↓

乙酸+C02

丙酸发酵常生成乙酸、CO2和少量琥珀酸等副产物。丙酸和乙酸的生成比例，依菌种、培养条件不同而变化，以葡萄糖、乳酸为基质进行发酵，丙酸和乙酸的生成比例大多在2:1左右。丙酸发酵是一条较难进行的代谢途径，而丙酸杆菌生产丙酸受终产物(丙酸和乙酸)丽抑制，所以难以使产物积累到较高程度。同时由于发酵液中丙酸浓度低，大量副产物的存在使产物分离提取较困难，这也是发酵法生产丙酸难以和化学合成法生产丙酸榴竞争的主要原因：但是由于近年来丙酸供不应求、世界石油价格上涨等原因，使合成法成本上升，同时合成法污染大，操作条件苛刻，加上消费者对天然有机品的兴趣，使人们把目光转向微生物发酵法生产丙酸，原料大多是食品工业副产品，如乳清渗透液、纤维素水解液和其他的廉价原料。新型有效的发酵工艺和反应器的出现使人们对在不久将来采用发酵法大规模生产丙酸充满信心。