[科普中国]-群落动态学

植物群落动态学的简述

在植物群落动态学中，演替是其中最为重要的内容之一。在林业经营管理实践中，以最高效率经营林地和荒地的可能性，是直接地依赖于对植被动态理解的程度为转移的。现代林业管理在注重森林效益的同时，是使可更新的资源达到永续利用为目的的。这些都极大地依赖着生态系统演替理论和稳定性知识的指导。1

对植物群落的动态过程和机理的研究，一直是植物群落学学科发展过程中的中心问题，可谓文献浩繁，迄今已基本形成了群落动态学的学科体系。现已有不少学者对植物群落动态学理论进行总结归纳，并陆续有些专著问世（例如Miles，1979； Knapp，1982等），但总的说尚有待于完善。植物群落动态学的学科体系的基本构架，应包括如下的内容：

——植物群落的形成

——植物群落的波动

——植物群落的更新

——植物群落的演替

——植物群落的稳定性（耐性、韧性和弹性）

——植物群落动态的干扰体系

——植物群落的进化

植物群落与大气和土壤实际上形成了一个连续体，这个连续体的各个部分的相互作用以及植被中各种群固有的生物学特性使群落遵循一定的规律发展变化着。然而由于不同的群落组成结构存在的差异性和在运动变化历程上处于不同的时空状态，以及不同规模和影响力的自然干扰体系和人类干扰体系的作用，使植物群落出现多种形式的动态现象。从植物群落动态的基本形态上看，植物群落的变化与它所处的环境的关系最为密切。植物群落与其生活的环境，包括土壤、动物、微生物、群落内微气候生境等组成生态系统，生态系统的各个组分总在其相互影响与相互作用中协同发展，植物群落的发展变化有其时间的尺度，随着时间的历程处于不断地运动、发展和变化中。当季节变化或年份环境因素变化时，就造成了植物群落的节律性变化在不同年份的差异，即发生了波。#当群落中植物体衰老死亡时，产生的空隙有利于新植物体的生长，就产生了更新；而环境因子的影响，例如风倒、火烧等，会使群落的更新出现更为复杂的景观，而植物群落中种群的或空间的异质性，又会增加更新过程的复杂性。在正常的情况下，植物群落的演替会在自然状态下趋向于中生性的气候顶极，但由于环境因素的差异，演替趋向于多格局性。在漫长的时间长河中，随着地质年代的变迁和相应的气候的变化，植物区系的不断进化，相应地植物群落的物种组成和结构类型也不断地进化。群落的动态还有一些常常被研究者忽略的形式，其中一种就是边缘效应，不同群落的效应赋予交错区一些独特的生物学的和生态学的性质，而交错区的动态发展又常常与群落的发展变化相关。应特别指出的是，尽管对于植物群落的动态的各种形式，可以分别加以独立的讨论，但实际上往往在时空上是不可分割的，一个群落在同一时间上和同一空间上会出现波动、更新和演替，以至同时也萌育着进化。正因为这样，植物群落的各种动态形式具有密切的关系，其间相互作用具有二重性，或相互促进或相互阻碍。植物群落的各种类别与等级的动态论（dynamicsm）是生态系统各个成分的属性，深人探讨其中的机理，对揭示植物群落以至生态系统的运动、变化和发展规律，对认识群落的过去和现 在，以及预测群落的发展和未来都具有重要的意义。

植物群落演替的概念与理论在植物群落的各种动态形式中，其在时空上可以说是相互交叉的。虽然各种类别与等级的动态各有自身的属性，但其中演替无疑是中心问题。演替是所有动态现象的出发点或归结点（彭少麟等，1985，1994，1994）。 演替分析的基本点，是寻找植被发展的客观规律。任何科学的过程都是为了对自然规律的理解，其目的是实现预见和控制。生物群落系统在时空过程中总是动态变化的，通过对演替过程的精心研究，人类才能取得预见生物群落自然发展趋势的能力。因此，演替研究除了丰富学科理论发展外，对生物群落的管理也是非常重要的。

演替的基本概念演替一词来自拉丁语succession，意指“继承”、“向前推进”。该词是Adhnm（1806）在一封信里首先使用的，法国学者Dureau de Lallalle （1825）首先将该词应用于生态学研究（Spurr，1952）。此后，该术语逐渐得到了广泛地应用。群落演替（community succession）又称为生态演替（ecological succession），是指群落经过一定历史发展时期，由一种类型转变为另一种类型的顺序过程，也就是在一定区域内群落的发展替代过程。这个基本概念意指在自然状况下，演替是群落组成向着一定方向、具有一定规律、随时间而变化的有序过程，因而这个过程往往是能预见的或可测定的；演替是生物和环境反复相互作用的过程，虽然物理环境在一定程度上决定着演替的类型、方向和速度，但演替是群落本身所控制的，并且正是群落的演替极大地改变着物理环境；演替以其稳定的生态系统，亦即由与生态环境相适应的顶极群落所形成的相对稳定的系统为其发展的顶点。在演替理论的发展过程中，顶极群落是最为重要的概念之一，各种演替理论均或多或少地包含有顶极群落的观点，即在一般情形下，自然演替最终会形成相对稳定的群落，只是对最终形成的顶极群落的形式和机理有不同的理解。

不同的顶极学说均有如下的重要概念。演替系列（sere）是指群落演替过程中由一种类型转变为另一种类型的整个取代顺序；在系列内的改变，称为系列更替（seraichange）；在群落演替过程中的不同阶段，多少是过渡性的群落，称为系列期（seraistage）；系列期依其演替发展程度，在演替初期的称为先锋期（pioneer），在演替中期的称为发展期（development stage），而发展到最后的稳定系统称为系列顶极（seraiclimax）或顶极群落（climax community）。在演替系列中，生物与非生物因素达到动态平衡以前，群落内的物种组成一直发生着变化，某些不适应新环境的旧种死亡，某些适应变化的环境的新种取而代之。

早期的顶极群落概念可以表述为：A.—个稳定的、自我维持的、成熟的植物群落类型；B.—个地区的植物演替均向它会聚，它是这些演替的顶点；C.因而，它以主要的优势的（未受干扰的）植物群落为这一地理区域的特征并代表这个区域的气候。但是必须注意这个概念中的三个组成部分——稳定、会聚以及区域的优势并没有必然的相互联系。对于它们之间相互关系的不同解释产生了顶极群落的不同提法。

单元顶极学说—个影响最广的演替理论是Clements的单元顶极学说。Clements (1916，1928，1936）认为顶极群落概念中的三个组成部分之间存在着直接的必然的联系。这个学说设想一个地区的全部演替都将会聚为一个单一的、稳定的、成熟的植物群落或顶极群落。这种顶极群落的特征只取决于气候。给以充分时间，演替的过程和群落造成的环境的改变终将克服地形位置和母质差异的影响。至少在原则上，在一个气候区域内的所有的生境中，最后都将是同一的顶极群落。结果，顶极群落和气候区域是直接协调一致的。Clements（1916）把群落和单个有机体相比拟，来解释生态演替的过程。此后许多论著不断地完善这方面的理论。其理论总结起来包括如下的六方面：A.植物群落演替可以分为原生（同发生）演替和次生（异发生）演替两类，每类又可分为旱生与水生以及更细的类型。任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、发展、稳定六个阶段，最后达到和该地区气候条件保持着最协调、最平衡状态的植被，即是演替的群落顶极。C.顶极群落如遭破坏，演替又会按上述六个阶段重新发展再次恢复。D.在同一气候区内，无论演替初期条件多么不同，植被的反应总是趋向减轻极端情况的方向发展，从而使得生境适合于更多的植物生长。E.同一气候区内，也会出现由于地形、土壤或人为等因素所决定的稳定群落，称为前顶极、亚顶极、分顶极、先顶极和后顶极。F.演替的方向，是由植物改变生境的影响而决定，只可能是前进的，而不可能是后退的。Clements的理论由于推断了在一个地理区域内是单一的顶极群落，因而这种观点被称为单元顶极学说（monoclimaxtheory）。由于该理论认为群落演替基于每一前阶段的动态而不断地向高阶段发展，最终达到顶极群落，所以该理论又称为促进作用理论或接力植物区系学说（relay floristics）。

顶极群落可以在群系（formation）或生物群落（biomes）二种水平上加以认识，它们是由较大地理分布区和群落结构或外貌的特点所规定的；它们所包含的“群丛”（associa-tion） 是根据植物种或属的优势度和面积的大小这一特点来确定的。 美国的 “群丛”是优势种类型的集合（Whittaker，1962），是比欧洲植物社会学意义上的“群丛”更大的单位。美国东部落叶林就是一个顶极群系或生物群落，进一步可将之划分为多个表示东部森林内地区特征的“群丛”。事实上，一个地区的植被是复杂的，同时包含有许多稳定的群落类型。上述的第E点对真正顶极群落外的其它稳定的群落加以变通，将之解释为原顶极（prodimax)，区分出许多原顶极类型；次顶极（serdimax），是演替的群落由于特殊的环境条件被长期地阻止在早期的发育阶段；前顶极（preclimax）可以出现 在一个地区的不大有利的条件下（例如干燥）；后顶极（postdimax）则出现 在一个地区很有利的条件下（例如更为中生）。前顶极和后顶极可能是以前气候变化和植被迁移的残遗，它可以作为顶极群落而出现 在气候条件或好或差的其它地区内。亚顶极（subdimax）是后期的演替的群落，它向气候顶极的成熟长期地被延缓了。歧顶极（disclimax），是由于动物的作用或人为的干扰，使演替的群落保持在不同于气候顶极的稳定状态的群落（Clements，1936；Weaver andClements，1938）。

多元顶极群落理论Clements的单元顶极模式推断在一个地区所有的演替必将会为同一的顶极群落，这—观点受到广泛地批评。Whittaker （1957）指出，一个地区稳定群落真正的复杂性打破了这种理想。许多研究者的工作发展了单元顶极群落，代表性的有：

A. Walter （1943，1954，1962）曾经寻求把顶极群落独立于演替之外以解决演替的会聚和顶极群落区域之间联系的困难。顶极群落被看作是具有一致气候条件，不受人类干扰的地理区域的群落。局部的特殊生境的影响必须排除在外，只有在“典型”气候的生境中才有顶极群落的出现。因此，顶极群落看成分布在大面积具有成熟土壤的相对平坦的地域；山区坡地不应考虑。这样，顶极群落的概念和前苏联土壤学中的地带性植被等同了；气候区、地带性土壤和顶极群落之间有着直接的联系。顶极群落区域可以包括岛屿特殊生境的正超地带和非地带性植被，相当于Clements的某些原顶极群落（参阅Gams，1936）。

B. Dansereau （1954，1956，1957）认为演替意味着群落从那些决定着演替群落特征的局部控制中（由于地形、母质、生物的相互作用等）和那些最终可使群落发展为真正的顶极群落状态的控制下解脱出来。然而，局部的控制和有作用的植物区系可以抑制演替并把群落多少长期地保持在低于顶极群落的状态。某些地区经常缺乏真正的顶极群落并为各种不稳定程度的或相对稳定的演替群落所占据。只是在某些录观中允许真正的气候顶极群落发育，这种真正的气候顶极群落被认为是髙地生境上广泛分布的群落。在非常平坦或非常陡峭的地形上，植被处在持久的土壤或啤形控制下，人们对于高地的顶极群落是什么样的，只能加以推测。

C. 在美国，生态学家Braun （1950,1956）和Oosting （1948，1956）论述过单元顶极概念，它的某些方面来源于Clements但又能从他的某些臆断中摆脱出来。这两位作者承认一个地区存在有气候顶极，但也承认其它稳定群落在一个地区的分布（土壤顶极、地形顶极、亚顶极）。理论上，这些群落只要给以充分时间应该发育为单元顶极群落，但实际上，它们都是稳定的群落或除了维持气候顶极以外的其它生境的顶极群落。Braun后期的论文认为顶极群落与其说是简单的气候顶极不如看成区域的顶极更好，因为历史（包括侵蚀循环和过去的气候）可以和气候一起极大地作用于现代的顶极群落的组成和分布。区域顶极的概念不表明一个地区植被的一致性。在一个地貌成熟的老地区，顶极群落的镶嵌和交织配置是存在的。在地貌不太成熟的年轻地区演替是活跃的，大多数植被不是顶极群落。

D.欧洲的植物社会学家Braun-Blanquet （1928， 1932， 1951，1956）也认为所有的演替都会聚于单一的气候决定的顶极群落或最终群落，也承认其它群落在其局部生境中是稳定的持久群落，这些最终稳定的顶极群落有关的演替群落结合在一起构成顶极复合体（climax-complex），它和地理区域，顶极地区（climax-gebiet）相协调一致。Braun-Blan-ket 学派对一个地区的植被多半是要首先进行分类， 然后解释形成的群落类型间的演替关系。其理论趋向于多元顶极或顶极配置概念发展。

上述的学者对单元顶极概念作了限制，在保留单元顶极观点外壳同时，他们用不同的方法避开了纯由气候决定的向单一顶极群落会聚的假想。许多研究者普遒认为应有多元顶极的解释，可以表述如下：

A.虽然演替的会聚是一个重要现象，但这种会聚是部分的不完全的。

B.由于演替的不完全会聚，在某一地区不同生境中产生一些不同的稳定的群落或顶极群落。

C.在这些群落中，一种群落可以分布最广，并且最直接地表示气候，这是气候顶极。但是，这并不需要假设在这个地区的其它稳定的群落都一定发展成这个气候顶极。

D.因之，稳定性以及区域的优势或气候的代表是分别考虑的。稳定性规定了顶极群落，但在一个地区的几个稳定群落中气候顶极群落同时也是区域占优势的一种群落。

E. 由于承认一个地区存在着一些或多或少同样稳定的群落这种解释可以称之为“多元顶极”学说。在诸多生态学家提出的多元顶极的观点中，Tansley最有代表性。Tansley （1920，1935，1939，1941）认为群系是一个围绕成熟群落的一组与其生境有关的演替群落。这是一与Clements的顶极群系和Braun-Blanquet的顶极群落复合体相关的概念，所不同的是，成熟的或顶极群落可被气候以外的其它因素所决定；演替并不导致单一的顶极群落，而是导致一个顶极群落的镶嵌体，它由相应的生境镶嵌所决定；停留在气候顶极以前阶段的亚顶极是歧顶极或偏顶极Wisclimax），它是由于演替的偏移以及干扰而造成的群落稳定化。

在Braun-Blanquet学派中，Tuxen （1933，1935）通过研究广泛分布的稳定群落，提出了拟顶极（Para-dimax)的概念，决定其特征的不单是气候，还有土壤因素。德国西北部低凹地贫瘠的砂壤土上的栎树-桤木林就是一个具有能生长在其它森林气候条件下而由土壤决定的拟顶极。一些学者（Tuxen and Diemont，1937；Diemont，1938；Richard，1961）进一步提出识别由地形位置决定的一个以上的顶极群落组（dimax—group）的建议。按照Clements的术语，该拟顶极可以称之为土壤亚顶极，但是顶极群落组体现了多元顶极解释。Ellenberg （1953，1959，1963）拒不承认Braun-BIanquet 和 Jenny （1926）所发表的不同生境中的高山草甸以及不同母质上的热带雨林向单一顶极群落会聚的看法。他和Klausing 把森林群落类型的配置和环境变化梯度联系起来，而Krause通过群落镶嵌性和群落复合性来展开解释顶极植被，同时考虑了一个地区域的复合体如何让位于或变化成另一个地理区域的复合体。Schmithusen 否定了关于植被和气候区域一致性以及向一个理论上的气候顶极或最终群落会聚的单元顶极假设。不管演替如何，地形和母质的不同仍然是重要的|在决定景观生境配置的不同顶极群落特性方面各种因素都是有作用的，因此，顶极群落的配置必须与生境的空间配置相协调。

顶极配置假说顶极配置假说是美国威斯康学派的重要理论。简述如下：

A. —个景观中的环境构成一个环境梯度的复杂配置或者是环境变化方向的复合梯度（complex-gradients），它包括许多单个因素的梯度。

B.在景观配置的每一点，群落都向一个顶极群落发展。因为群落和环境在生态系统中密切的功能联系，演替群落和顶极群落的特征都取决于那一点的实际的环境因子，而不决定于抽象的区域的气候。顶极群落被解释为适应于自己的特殊环境或生境特征的稳定状态的群落。环境的差异（地形位置的不同或母质的显著差异等）通常意味着顶极群落组成的不同。

C.沿着连续的环境梯度，环境的差异常常意味着适应于那个梯度上不同位置的交织着的顶极群落的连续。顶极群落配置（这里不能用演替群落替代）将与景观环境梯度的复合配置相一致◊植物种在顶极群落配置中有一个“独特的”种群散布中心，这也可以解释为复杂的种群连续。群落类型（群丛等）是很任意的（虽然对某些研究目的来说是必不可少的）。

D.在顶极群落类型中，通常有一个是景观中分布最广的类型。这种区域类型可叫做录观的优势顶极群落（Prevailing dimax community）。

在Whittaker （1953）所系统陈述的“顶极配置”假说中，“配置”与前面多元顶极观点中出现的“镶嵌”所强调的重点有两个显著的不同。首先，它认为植物群落主要是相互连续的（虽然由于地形和土壤的差异以及干扰，必然产生某些不连续）。根据美国关于梯度的群落连续体的研究表明，植物群落本是沿着环境梯度的群落连续体（communitycontinue）的一部分。其次，认为景观中的种各以自己的方式对环境因素（包括和其它种的相互作用）进行“独特的”（individualistically）的反应（Ramensky，1925； Gleason，1926， 1939； Lenoble，1926）。种常常以许多不同方式结合到一个景观的多数群落中去，并以不同方式参与构成不同的群落；种并不是简单地属于特殊群落相应明确的类群。这样，一个景观的植被所包含的与其说是明确的块状镶嵌，不如说是一些由连续交织的种参与的'彼此相互联系的、复杂而精巧的群落配 （Whittaker，1954，1956，1962；Meusel，1940； Schimwell，1942，1950，1955 等等）。

初始植物区系学说

该学说是Egler（1954）提出来的，他认为演替具有很强的异源性，因为任何一个地点的演替都取决于哪些植物种首先到达那里。植物种的取代不一定是有序的，每一个种都试图排挤和压制任何新来的定居者，使演替带有较强的个体性。演替并不一定总是朝着顶极群落的方向发展，所以演替的详细途径是难以预测的。该学说认为演替通常是由个体较小，生长较快，寿命较短的种发展为个体较大，生长较慢，寿命较长的种。显然，这种替代过程是种间的，而不是群落间的，因而演替系列是连续的而不是离散的。这一学说也被称作抑制作用理论。

忍耐作用学说（tolerance theory）这是Conell和Slatyer （1977）提出来的，他们提出了三重机理说，包括促进理论和抑制理论。忍耐理论认为，早期演替物种先锋种的存在并不重要，任何种都可以开始演替。植物替代伴随着环境资源的递减，较能忍受有限资源的物种将会取代其它种。演替就是靠这些种的侵入和原来定居物种的逐渐减少而进行的，主要决定于初始条件。

适应对策演替理论该理论是Grime（1989）提出来的，他通过对植物适应对策的详细研究，在传统r-和k-对策基础上，提出了植物的三种基本对策：r-对策种，适应于临时性资源丰富的环境；C-对策种，生存于资源一直处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称为竞争种；对策种，适用于资源贫脊的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做耐胁迫种（stress tolerentspecies）。Grime （1988）提出，r-C-S对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。该学说认为，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可经预测的。一般情况下，先锋种为r-对策，演替中期的种多为C-对策，而顶极群落中的种则多为S-对策种。该学说对从物种的生活史、适应对策方面而理解演替过程做出了新的贡献。该理论提出来的时间并不长，但到目 前为止，已表现出强大的生命力，许多学者试图从实验研究中论证这一学说。

资源比率理论该理论是Tilmam （1985）基于植物资源竞争理论提出来的。该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力之不同，组成群落的植物种已随之改变。因此，演替是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的。该理论与促进作用演说有很大相似之处。

等级演替理论该理论是Pickett等（1987）提出来的，他们以此理论为基础，提出一个关于演替原因和机理的等级概念框架有三个基本层次。第一层次是演替的—般性原因，即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力；第二层次是以上的基本原因分解为不同的生态过程，比如裸地可利用性决定于干扰的频率和程度，种对裸地的利用能力决定于种繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等；第三层次是最详细的机理水平，包括立地-种的因素和行为及其相互作用,这些相互作用是演替的本质。这一理论较详细地分析了演替的原因，并考虑了大部分因素，它有利于演替分析结果的解释。由于演替存在着明显的景观层次，各层次的动态又与演替的机理相关，因而该学说被认为是最有前途形成统一的演替理论框架的理论。演替的机理理论尚有多种，但较有影响的是以上的几种。2