[科普中国]-胞吞

胞吞（endocytosis）是通过质膜内陷将外来的大分子和颗粒物质包围成膜泡，然后脱离细胞膜，将物质转运到细胞内的过程。可分为吞噬（phagocytosis），胞饮（pinocytosis）和受体介导的胞吞（receptor - mediated endocytosis）三种方式。1

吞噬吞噬是细胞摄取较大的固体颗粒或大分子复合物的过程。吞噬时，细胞先伸出伪足包围被吞噬物，然后细胞向内凹陷形成吞噬体（ phagosome）或吞噬泡（ phagocytie vesicle），直径一般大于250nm。吞噬体或吞噬泡在细胞内与溶酶体融合，被吞噬物被溶酶体酶消化分解。细胞吞噬时伪足的伸出与微丝的聚合有关。用抑制肌动蛋白聚合的药物如细胞松弛索（eytochalasin） 处理，伪足消失。

吞噬是单细胞原生动物如变形虫、草履虫等摄取食物的主要方式。在高等哺乳动物和人类，吞噬是一种防御措施，只有少数吞噬细胞具有此功能，如巨噬细胞和中性粒细胞，它们广泛分布在组织和血液中，通过吞噬作用消灭细菌、病毒以及衰老细胞和细胞碎片等。1

胞饮胞饮是细胞非特异性的摄取细胞外液及其中的溶质或极微小颗粒的过程。大多数细胞都能连续地进行胞伙作用，形成的膜泡叫胞饮体（ pinosome）或胞饮泡（ pinoeytic vesicle）或陷穴泡（ caveolae vesicles），直径一般小于 150nm。胞饮作用由细胞膜和膜下微丝共同完成，细胞吞饮时，液态物质先吸附在细胞表面，然后膜下微丝收缩，细胞膜凹陷形成一个小窝，包围液体物质，最后从细胞膜脱落形成胞饮泡。有的胞饮泡很小（直径为65nm），需用电镜才能看到，此过程为微胞饮（ micropinocytosis）。大多数胞饮泡在细胞内与溶酶体融合，液态物质被溶酶体酶消化分解。1

受体介导受体介导的胞吞作用主要用于摄取特殊的生物大分子，例如激素（胰岛素、催乳素）、生长因子（表皮生长因子、血小板衍生生长因子）、淋巴因子（白细胞介素、干扰素）、营养物（低密度脂蛋白、转铁蛋白）以及胎儿摄取母体抗体等。这是一种高效摄取细胞外特定大分子的过程和选择性浓缩机制，细胞不必吸收大量的细胞外液，即使特异性大分子在胞外浓度很低，也能被选择性吞入，且速度比一般的胞吞作用快很多。

细胞摄取低密度脂蛋白（ low density lipeprotein，LDL） 是受体介导的胞吞的一个典型实例。胆周醇是细胞膜的基本组分，也是类周醇缴索的前体。由于胆固醇是疏水分子，所以它在血液中通常以LDL颗粒的形式运输。

LDL受体是一种单次跨膜蛋白，即使不结合配体，也会在细胞膜集中形成有被小窝（ coaled pit），有被小窝有类似分子筛的作用，能够捕获膜上的受体，使其聚集于有被小窝，同时牵拉细胞膜进步凹陷。 当血液中的LDL颗粒与受体结合后，形成的复合物聚集在有被小窝内，很快封闭成有被小泡（ coated vesicle） 进入细胞，并迅速脱去衣被成为无被小泡。衣被返回细胞膜再参与形成新的有被小窝。

无被小泡与内体（ endosome）融合形成大的内吞体。内体是小泡融合形成的膜泡，其作用是输送新摄入的物质到溶酶体去降解。内体膜上的质子泵能将内体的pH不断下降。当内体pH值下降到5时，引起受体和配体的解离，带有受体的内体膜出芽和脱落，可返回细胞膜继续结合LDL颗粒参与受体的再循环。含LDL的内吞体与溶酶体融合，LDL被溶酶体酶降解，胆固醇被释放出来用于质膜的装配或进入其他代谢途径。

有被小窝或有被小泡的衣被是一种网格蛋白（ elathrin），这是一种在进化上高度保守的蛋白质，是由3条较大的重链和3条较小的轻链组成的三腿蛋白复合物（ triskelion），形似三条弯曲的臂并排成风车状结构，36个三腿蛋白复合物组装成五边形或六边形的篮网状结构，所以网格蛋白又叫笼蛋白（elahrin）。 网格蛋白和膜之间有一种接 合素蛋白（ adapin），其作用是识别特异性受体，把特异的受体集聚在有被小窝处，将网格蛋白紧密地连接于有被小窝和有被小泡上，并驱动细胞膜表面凹陷。

细胞本身也能合成胆固醇。当细胞外LDL浓度高时，通过细胞膜LDL受体，抑制细胞合成胆固醇；反之，细胞外LDL依度低时，细胞又恢复合成胆固醇。如果细胞内游离胆固醇聚集过多，细胞就停止合成胆固醇和LDL受体蛋白，此时细胞本身合成和摄人LDL均减少，这是一种反馈调节机制。家族性高胆固醇血症（ fumilial hypercholesterolemia）的病因是LDL受体基因缺陷，导致患者肝细胞膜上LDL受体缺乏或减少，对血液中LDL的清除能力下降，致使患者血液中的胆固醇含量很高，出现持续的高胆固醇血症。胆固醇沉积在血管壁上，使血管变小、出现动脉粥样硬化的斑块，并导致心肌梗死、脑梗死。患者常于年轻时就死于冠心病。

少数内吞小泡可横穿细胞质，从细胞一侧移到另一侧，把胞饮的内容物释放出胞外，这种内吞和外吐相偶联的过程，称为穿胞吞吐（ transeytois）。例如肝细胞膜上有免疫球蛋白A（IgA）受体，与肝血窦中的IgA结合形成复合物，通过受体介导的胞吞，IgA 进入肝细胞。lgA的内吞泡穿越细胞质，经穿胞吞吐，从细胞的另一侧将IgA外排到微胆管中。1

本词条内容贡献者为:

贺会强 - 博士 - 西北农林科技大学