恐龙到鸟类演化历程中，竟出现大量适应飞行的尝试

　　图1. 《自然》当期杂志封面：古脊椎所发现侏罗纪具膜质翅膀的恐龙 

　　2019年《自然》（Nature）以封面文章发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王敏、邹晶梅、徐星、周忠和的研究成果：侏罗纪善攀鸟龙类揭示膜质翅膀在恐龙中的演化，展示了在恐龙—鸟类演化历程中出现大量意想不到的适应飞行的尝试，与之对应演化出差异显著的骨骼—表皮衍生物组合。 

　　在脊椎动物漫长的演化史中，翼龙、鸟类和蝙蝠独立演化出了形态迥异的飞行结构。相较翼龙和蝙蝠不完整的化石记录，随着不断发现的带羽毛恐龙和早期鸟类化石，尤其得益于我国中晚侏罗世的燕辽生物群和早白垩世的热河生物群，有关鸟类飞行起源这一重要科学问题取得了重要进展，而擅攀鸟龙类的发现则揭示了“一条匪夷所思的征服蓝天之旅”。善攀鸟龙类（Scansoriopterygidae）是恐龙家族中最为怪异的类群，生活在中—晚侏罗世，迄今发现的仅有三个属种：宁城树栖龙（Epidendrosaurus ningchengensis）、胡氏耀龙（Epidexipteryx hui）和奇翼龙（Yi qi）。善攀鸟龙类形态特殊，如头骨高耸、四肢纤细、第三手指（最外侧的手指）加长、古老的2-3-4手指指式、尾骨缩短等，俨然是恐龙和鸟类的“混合体”，而它一度被认为和鸟类具有最近亲缘关系的兽脚类恐龙。但上述标本亦或不完整，亦或属于幼年个体，大量形态特征难以观察，造成它在演化树上的位置扑朔迷离。2015年徐星等命名的奇翼龙更加为这一类群增添神秘色彩。奇翼龙的前肢附着翼膜，还具有一根棒状长骨，这样的长骨在其它恐龙（包括鸟类）中没有对应的同源结构。因此，奇翼龙被复原成类似翼龙那样具有膜质翅膀而能够滑翔。但奇翼龙的标本仅有一件，保存不完整，因此对于棒状长骨和翼膜的结构还存有争议。

　　2017年周忠和带领的基础科学中心团队在辽宁晚侏罗世地层考察时获得一件新化石。经过长达一年的室内修理、实验和对比研究，研究团队认为其代表一新的善攀鸟龙类，将其命名为长臂浑元龙（Ambopteryx longibrachium）（意指翼龙那样膜质翅膀和恐龙的混合体）。浑元龙发现于燕辽生物群晚侏罗世早期的海房沟组（距今约1.63亿年），其正型标本是目前已知最完整的善攀鸟龙类化石，提供大量形态和生态学信息。浑元龙体长约32厘米，体重约306克。浑元龙在肱骨近端关节面、手指和腰带形态方面明显不同于其它善攀鸟龙类，并且具有原始鸟类那样的尾综骨，如此缩短的尾骨能进一步将身体重心前移，有利于在飞行/滑翔时保持稳定。更为重要的是，研究人员在浑元龙上发现了和奇翼龙相似的棒状长骨和翼膜（翼膜中保存有色素体），这一新发现为棒状长骨和翼膜在善攀鸟龙类中的出现提供了确切无疑的证据。浑元龙体内保存有胃石和疑似尚未完全消化的骨质胃容物，这是在善攀鸟龙类中首次发现的与食性相关的证据，研究人员推测其为杂食性。

　　浑元龙的前肢异常加长，甚至超过了中生代多数鸟类。研究人员在对比恐龙前肢时，发现善攀鸟龙类的前肢比例构成非常奇特，而这样的差异是否与翼膜的出现有关？为了证实这一猜测，王敏等采用基于系统发育关系的主成分分析方法来讨论中生代虚骨龙类（包括鸟类）四肢长度的演化，特别是在接近飞行起源时有哪些显著变化。系统发育主成分分析是在传统的主成分分析上剔除亲缘关系，最大程度保证采样点的独立性，同时复原祖先节点的特征状态，从而展现不同类群的演化趋势。研究结果显示，自副鸟类（Paraves，即包括所有鸟类，但不包括窃蛋龙类的最广义类群）开始，前肢开始加长，但仅有善攀鸟龙类的加长程度接近中生代鸟类，而这一程度其它非鸟龙类恐龙从未获得。善攀鸟龙类前肢的加长主要源自肱骨和尺骨；在鸟类、驰龙类或者伤齿龙类中，则是掌骨的加长，而这些类群的前肢具有飞羽。研究人员认为善攀鸟龙类通过加长的肱骨和尺骨、第三手指，与棒状长骨来附着膜质的翅膀，而鸟类、驰龙类和伤齿龙类则需要较长的掌骨来附着飞羽，显示出两种不同的飞行模式—“膜质翅膀和短掌骨”，“羽毛翅膀和长掌骨”—对前肢结构产生的巨大改变。

　　已知的善攀鸟龙类均生活在晚侏罗世，类似的膜质翅膀没有在白垩纪的恐龙中出现。由飞羽构成的翅膀自晚侏罗世出现就延续到白垩纪，进过漫长的演化最终形成了鸟类的羽翼，使后者成为了多样性最丰富的现生四足动物。善攀鸟龙类独特的飞行结构代表了飞行演化的一次短暂尝试。

　　本研究得到了国家自然科学基金基础科学中心项目（克拉通破坏与陆地生物演化）、优秀青年科学基金项目、中国科学院青年创新促进会、以及岩石圈演化国家重点实验室（华北克拉通破坏与燕辽-热河生物群演化）的支持。

　　a：长臂浑元龙正型标本；b：骨骼复原图；c：膜质翼膜色素体；d： 骨质胃容物组织切片；bn： 骨质胃容物； gs：胃石； mw：膜质翼膜；st：棒状长骨。（王敏供图） 

　　图3. 中生代虚骨龙类系统树和肢骨演化（王敏供图） 

　　在飞行起源时，副鸟类不同类群显示出不同的前肢加长过程：善攀鸟龙类通过肱骨加长，结合第三手指和棒状长骨附着膜质翅膀；而驰龙类、伤齿龙类和鸟类则通过掌骨的加长以附着羽状翅膀。

　　 图4. 长臂混元龙复原图（张宗达供图） 

　　一睹长臂浑元龙飞翔姿态 

　　王敏研究员 

　　王敏，1986年5月生，研究员。2017年获国家自然科学基金优秀青年科学基金项目，2019年入选国家“万人计划”科技创新领军人才，目前担任国际古鸟类学会执行委员。主要从事鸟类的起源和早期演化，尤其是中生代这一时期鸟类是如何从恐龙演化而来，并最终演化出现代鸟类的主要特征。通过寻找涉及形态、骨组织和个体发育等方面的数据来讨论中生代鸟类的系统发育关系、演化模式、个体发育、生态分异，以及重要生物学特征的演化过程。

　　该成果亮点 

　　入选《自然》杂志当期封面（英国当地时间5月8日下午6点）。

　　新发现的长臂浑元龙标本是擅攀鸟龙类（恐龙家族中最为怪异的类群，形态特征俨然是恐龙和鸟类的“混合体”）最完整标本，为揭示该类群特征（形态、生态、食性等）提供重要依据。

　　新研究揭示：区别与成功征服蓝天的鸟类所发育的“羽毛翅膀和长掌骨”模式，擅攀鸟龙类发育独特的“膜质翅膀和短掌骨”的前肢结构，代表飞行演化的一次短暂尝试。 

　　该项研究成果全部由中国科研机构（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）学者独立完成。