啮齿目

　　啮齿目是哺乳纲的一目1，上下颌只有1对门齿，喜啮咬较坚硬的物体；啮齿目动物一般比较小，多数在夜间或晨昏活动，许多种类的繁殖能力很强。

　　啮齿目种数约占哺乳动物的 40%～50%，在脊椎动物进化上可以说是最成功的一支，个体数目远远超过其他全部类群数目的总和，几乎遍及南极和少数海岛以外的世界各地。

　　动物学史

　　啮齿动物在进化上获得成功的原因可能是多样的，但首先是应归于个体较小。小的个体，就可去开辟、适应大动物所不适宜的环境，从而建立大的种群。其次是繁殖力强。强大的繁殖力，意味着其具有广阔的生活区域和对各种不同生态环境的适应。啮齿动物不但在陆上生活，空中、水中也有他们的成员。空中有滑翔的鼯鼠，水中有水䶄。此外还有荒漠中的跳鼠，森林中的睡鼠，洞穴中的鼢鼠，以及扰乱人类几万年的小家鼠。从赤道到极地，甚至高山、海岛上，到处都有他们的踪迹。

　　起源

　　最早的啮齿类化石发现于晚古新世，起源还不十分清楚。有人认为啮齿目起源于灵长目的更猴类，也有根据跟骨构造怀疑它起源于古肉食类的。但近年中国发现的古新世化石表明，啮齿类的起源可能和亚洲特有的宽臼兽类如晓鼠有关。有关啮齿类的许多分类学问题至今未能解决。啮齿类的起源，一直是多年未解的问题。

　　一、北美起源说

　　副鼠（Paramys atavus）化石发现在55百万年前北美最晚古新世地层中。它很像大鼠，脚上有爪，会爬树，还有一条长尾巴，用以保持身体平衡。门齿像把大凿子，后面有5个颊齿。以副鼠为样板，推测啮齿类起源于古新世的灵长类。

　　二、中亚起源说

　　近年在中国发现的新材料证实，啮齿类应当起源于中亚。安徽潜山古新世地层中的东方晓鼠是啮齿类的祖先类型，内蒙古的磨楔齿鼠则是最原始的啮齿类。20世纪70年代，在中国安徽潜山县古新世中晚期（距今60百万年前）地层中发现了东方晓鼠的化石，它有一对大门齿，退化的颊齿，以及门齿和颊齿两种不同位置咬合机能的雏型，与啮齿类很相似。经过中国科学家多方研究考证，确认东方晓鼠是现今最接近啮齿类祖先的动物，现在大多数学者肯定东方晓鼠与啮齿动物起源的关系。近年在湖南衡东县早始新世地层中发现的钟健鼠的完整头骨，更加证实了这种论断。当然，晓鼠不可能是啮齿类的直接祖先，但至少可以说，啮齿类动物可能起源于晓鼠类的近亲。

　　进化

　　鼠类和兔类是哺乳动物中演化十分成功的类群，但它们的大多数对人类的发展有害无益。如果人类不珍惜、不爱护自己的生存环境，那也许若干年之后地球就是它们的天下了。这并非危言耸听，因为这些动物的繁殖力大得惊人，适应环境的能力也特别的强。

　　一、牙齿进化与地层时代划分

　　牙齿是研究啮齿类进化的主要依据，也是划分地层和地层对比的可靠证据。啮齿类的进化速度很快，反映在牙齿构造上的变化也快，这是鉴定、划分地层的有利条件。例如，最早的仓鼠类化石发现或起源于中国距今37百万年前的晚始新世地层中，到距今10百万年前的中新世晚期，在这20多Ma的时间中，仓鼠类已经历了三次大的替代。每一代各有自己的构造特征，且有许多化石代表，为划分地层提供了极为重要的科学依据。进化愈快，构造特征变异愈快，地层划分就可能越细、越精确。一种叫模鼠的田鼠类，在不到3百万年的时间里，牙齿从有根到无根，齿面的纹饰也逐渐变化。如果在地层里找到哪种模鼠，就可以推断该地层的时代了。

　　二、啮齿动物的进化

　　根据牙齿、咬肌结构啮齿目动物大体分成4大类：始啮类（如今仅在北美残留一种—山河狸）、松鼠类（包括松鼠和河狸）、鼠类（家鼠、仓鼠和跳鼠）和豚鼠类（豚鼠和水豚）。近年来分子生物学的研究认为，南美豚鼠与其他啮齿类的相似性低于它与灵长类或其他哺乳动物的相似性，因此认为南美豚鼠不是啮齿类，从而对传统的啮齿类概念提出挑战。

　　始啮类繁盛在古近纪，到渐新世地球骤冷时基本上灭绝了。大间断后一些现生的科出现了，如河狸、松鼠、跳鼠和南美豚鼠等。仓鼠科动物是最庞大的，它包括仓鼠、鼠和田鼠等几大类（亚科）。最原始的是仓鼠，它发现于近40百万年前的始新世，繁盛在渐新世和中新世；当15百万年前时它的后裔—鼠类出现后就逐渐被取代了。现鼠亚科约有120属，近530种，而仓鼠亚科仅有7属18种了。田鼠亚科是仓鼠的另一支后裔，它出现在距今约5百万年前。

　　外形特征

　　牙齿

　　啮齿目的牙齿高度特化。上下各有1对门牙（incisors），缺乏犬齿（canines），留有齿隙（diastema），前臼齿（premolar）消失或1～2枚，臼齿（molar）3枚。其门齿仅在前面有珐琅质，所以后面的软齿质比前面消耗快，结果形成总是尖利的凿刀形门牙。此外，门齿无齿根，能终生生长，所以必须磨损，以求得生长平衡。两个相对的门齿如不能相遇在一起，对它会导致严重的后果。这一独特的磨牙特性，使其牙齿非常尖利、有效。

　　颌骨与咀嚼肌

　　啮齿目另一重要特征是其发达的颌骨（jaw）区域以及从此开始的、参与下颌运动的咀嚼肌（masseter）。下颌骨窝（mandibular fossa）位于鳞状骨颧突的腹面，是一个拉伸了的关节窝，缺少下颌窝后突（postglenoid process），其作用是控制下颌的前后运动。颧弓（zygomatic arch）位于颧骨的中部，其作用是连结上颌颧突和鳞状骨颧突。框后突（postorbital processes）变化较大，有些种类有，有的缺。乳骨突（paroccipital processes）较大，多数可见翼蝶骨管（alisphenoid canal），但有的很小，难以发现。其他特征还包括锁骨（clavicles）的结构，前后足的趾爪数量、结构变异，颞肌（temporalis muscle）数量变化等。

　　一、咀嚼肌的类型

　　啮齿目颌骨的主要作用是通过附着在其表面的咀嚼肌，控制门齿的闭合，实现啮咬的目的。其原始咀嚼肌分为三种类型。这种模式称为始啮模式（protrogomorphous condition），在现存的啮齿类中，只有山河狸（Aplodontia rufa）属此模式。

　　⒈ 表层咀嚼肌（masseter superficialis，superficial百万年sseter） 起于上颌骨颧突的咀嚼肌结（masseteric tubercle），终于下颌骨（mandible）底部的中后缘和角突。

　　⒉ 侧面咀嚼肌（masseter lateralis，lateral百万年sseter） 从表层咀嚼肌后面沿颧弓下缘开始，到下颌骨底部中后缘终止。

　　⒊ 中层咀嚼肌（masseter medialis， profundus，medial百万年sseter） 很小，沿颧弓中央内部开始，到下颌齿列后部结束。

　　二、咀嚼肌演化的主要模式

　　由原始的始啮模式，啮齿类的咀嚼肌至少以三种不同的方式进行演化、发展。

　　⒈ 松鼠型模式（sciuromorphous condition） 侧面咀嚼肌起点前移到上颌骨颧突部分的颧弓前面，表层咀嚼肌起点也前移，而中层咀嚼肌的起点不变。其上颌骨颧突扩大，呈盘状。这种方式在松鼠型亚目中常见。

　　⒉ 豪猪型模式（hystricomorphous condition） 框下孔（infraorbital foramen）从上颌骨颧突的前面移到了上颌骨颧突范围以外，而且变得非常大。通过增大的框下孔，一些起点在上颌骨颧突前面的、增加的侧面咀嚼肌沿伸到了颧弓前面。这种方式发生在豪猪、天竺鼠、跳鼠等许多类啮齿动物中。

　　⒊ 鼠型模式（myomorphous condition） 这种模式有可能是由古老的松鼠型种类演化而来的。象松鼠型模式一样，其上颌骨颧突扩大呈盘状，改变了前面侧面咀嚼肌的起点。框下孔相对较大，有部分中层咀嚼肌从中穿过。

　　咀嚼肌三种模式是如何演化的，学者们争议很大。然而咀嚼肌演化的三种模式已被多数学者所接受，至少其演化结果在许多啮齿类可以看到。

　　三、下颌骨

　　咀嚼肌在上着生部位和结构也有变化。松鼠型中，下颌骨隅突与下门齿齿槽在同一垂直平面，冠状突（coronoid process）发达。而豪猪型中，下颌骨隅突在下门齿齿槽垂直平面的外侧，冠状突退化。

　　生活习性

　　多数啮齿类在夜间或晨昏活动，但也有不少种类白昼活动。冬季活动量一般减少，在冬季到来前，或在体内贮存脂肪供蛰伏时用；或秋季开始储存食物。有些口中生有临时贮放食物的颊囊。生活在中亚沙漠区的细趾黄鼠有夏眠习性。

　　林区的种类常在树杈上、树洞内或树根下筑巢，而巢鼠在高草的上部做巢。两栖的个别种类在水边筑巢，部分洞口开向水中，河狸修造浮在水面上的巢和水坝。

　　多数种类取食植物，有些也吃动物性食物。许多鼠类与仓鼠类的臼齿咀嚼面都有适于碾磨植物种子的结构，有2～3列丘状齿尖或复杂的齿纹；以啃食树木为生的河狸则具有巨大而锋利的门齿和适于压嚼木质的阔臼齿。啮齿类的牙齿数一般不超过22枚，但非洲的多齿滨鼠属有28枚牙齿，而新几内亚的一齿鼠只有4枚门齿和4枚臼齿。

　　生长繁殖

　　许多种类的繁殖能力都很强。少数种类只于每年春季繁殖1窝幼仔，多数则于春、夏、秋产3窝左右，而褐家鼠和小家鼠在隐蔽条件好、食物充足的情况下终年生殖，每年可产6～8窝幼仔。每胎产仔数各不相同，多数为4～6只，多者达7～8只。一些害鼠在数量很低的年份繁殖力显著增强，不但繁殖次数增加，而且每胎产仔数也大大提高，最高达18仔。多数种类的妊娠期短，仅20天到1个月左右。幼鼠生后20天左右就能单独寻食，一般3个月达性成熟，春季出生的个体能在当年秋季繁殖。但多数幼体于次年春季繁殖。少数大型种类寿命较长，在人工饲养条件下可活10年以上，但多数种类的自然寿命为2～5年。

　　下级分类

　　据估计，全世界现存1590～2000种，分属28～34科。有人根据咬肌的结构把啮齿类分为始啮、松鼠、豪猪和鼠4个亚目。中国有14科62属160种左右，人工饲养的有豚鼠科、海狸鼠科、毛丝鼠科的少数种类。对于种类繁多的齧齿类成员之间的亲缘关系争议比较大，主要是根据颅骨上咬肌的结构和附着情况、牙齿、下颌骨等进行分类。

　　也有分成松鼠型目Sciuromorpha、鼠型亚目Myomorpha和豪猪型亚目Hystricomorpha三个亚目，其中松鼠型亚目是最原始的齧齿类，分化比较早，其成员间差异较大，有时被分成几个不同的亚目，比较常见的是将最原始的成员分出始齧亚目Protogomorpha。鼠型亚目起源于松鼠型亚目，下颌骨和松鼠型亚目接近，有时可并入松鼠型亚目或再分出不同的亚目。豪猪型亚目较早和其它齧齿类分化出来，成员之间体型和习性差异很大，但下颌骨均为豪猪型，也有人将其分成2~3个不同的亚目。最早的啮齿目成员见于古新世晚期，与松鼠略有些类似，後来啮齿目迅速繁盛，成为最成功的哺乳动物，其繁盛可能是多瘤齿兽等与其相似的较原始类型灭绝的原因。啮齿目多为小型的植食性动物，是各地食物链的重要构成，但不少种类食性较杂，也有少数主要食昆虫等小型动物或者食鱼，有些种类则体型较大。

　　始啮亚目

　　始啮亚目（Protrogomorpha）咬肌起端限于颧弓。门齿釉质层多隐系型（Pauciserial）。为啮齿目的祖先类型。古新世—现代，以早第三纪最多。

　　副鼠科（Paramyidae）过去认为是啮齿目的祖先基干，其他各科都由它进化或衍生而来。颊齿丘型齿，齿冠低。主要发现在北美始新世，欧洲、中国也有分布。

　　先松鼠科（Sciuravidae）始新世时。个体小，颊齿向丘—脊型齿发展，后期的有4脊，被视为鼠形亚目的祖先，但与松鼠类无关。

　　钟健鼠科（Cocomyidae）为在亚洲早始新世地层（约50Ma）中发现的一类原始鼠类。其咬肌—颧弓结构与始啮亚目有所区别，且牙齿等构造更为原始，而与古新世宽臼齿兽科的晓鼠（Heomys）在牙齿及头骨上有相同处，被认为甚至比副鼠类还为原始的啮齿类祖先类型。

　　松鼠亚目

　　松鼠亚目（Sciuromorpha）咬肌前端伸达吻部，门齿釉质层多单系型（Uniserial），渐新世—现代。

　　一、松鼠科

　　松鼠科（Sciuridae）的上颊齿为三尖型，可能由副鼠类直接进化而来，化石相对较少。最早的松鼠类化石出现在北美中渐新世（约30百万年）。中国也有松鼠化石记录，在山东临月句 山旺硅藻土中发现有保存完好的中央新世（约15Ma）时的飞松鼠（Meinia）化石。现生的喜马拉雅旱獭（Marmota bobak）在中国北方中更新世（0.5Ma）地层中多有发现。

　　二、河狸科（Castoridae）

　　不少学者将河狸科（Castoridae）单列为一亚目，可能也由副鼠类进化而来。现生及化石种均限于北半球。在水边掘巢筑堰的大型啮齿类，耐寒。现生及化石种均限于北半球。渐新世中期出现，新第三纪化石极多，为重要的判断时代化石。渐新世中期出现，新第三纪化石极多，为重要的判断时代化石。北美早渐新世已有河狸化石发现。新第三纪时（22～18百万年），中国河狸化石种类很多，有单沟河狸（Monosaulax）、杨氏河狸（Youngofiber）、笨河狸（Amblycastor）、中国河狸（Sinocastor）等。现生的河狸属（Castor）在北京周口店北京猿人遗址（约0.5Ma）已有发现。欧洲第四纪的巨河狸 （Trogontherium）在中国周口店等处也有发现。

　　三、睡鼠科

　　最早的睡鼠科（Gliridae）化石发现在欧洲中始新世地层中，他可能起源于欧洲的兽鼠科（Theridomyidae）。近年来，中国在新第三纪沉积里也发现了数种睡鼠类化石。这可能给东亚残存的几种现生睡鼠的地理分布带来有利的解释。中国境内现生仅有2种，林睡鼠（Dryomys nitedula）和四川毛尾睡鼠（Chaetocauda sichuanensis）。

　　鼠形亚目

　　鼠形亚目（Myomorpha）是在啮齿类的进化过程中，最成功和最进步的一类。咬肌最发达、分化。无前臼齿，臼齿少者仅两个。门齿釉质层多单系型（Uniserjal）。最早鼠形类化石发现于始新世。

　　一、仓鼠科

　　仓鼠科（Cricetidae）是啮齿目中最大的一个科。齿尖交错排列，低冠到高冠，无根。自始新世出现后，迅速发展，成为新生代中晚期最重要的化石。亚科分类增议较大。

　　⒈ 古仓鼠亚科（Cricetodontiae） 晚始新世—上新世的古仓鼠，下颌及牙齿原始。分布在全北区，化石众多，近年又被划成7个亚科。

　　⒉ 仓鼠亚科（Cricetinae） 下颌结构进步，臼齿低冠。中国山西垣曲发现的真古仓鼠（Encricetodon schaubi）是仓鼠类的最早纪录。渐新世及中新世时，古仓鼠类（Cricetodont）极为众多，遍布除澳洲以外的各大陆。仅欧洲新第三纪的古仓鼠类就有7族20余属。古仓鼠类大致经历了两次大的演替。小中新世前的古老的古仓鼠类，如真古仓鼠（Eucricetodon）、副古仓昂（Paracricetodon），可能起源于亚洲，迁徙到欧美，然后绝灭。之后，经历过地史上一短暂的空白时代，又出现了大量的新型古仓鼠类，如古仓鼠（Cricetodon）、大尖古仓鼠（Megacricetodon）、稀有古仓鼠（Spanocricetodon）等。他们也可能起源于亚洲，再衍生出现生种类，如仓鼠（Cricetulus）、普通仓鼠（Crieotinus）等。中国新生代晚期的仓鼠化石发现种类不少。现生的仓鼠属，在中国最早出现在北京的早更新世地层中。

　　⒊ 鼢鼠亚科（Myospalacinae） 鼢鼠类在地史、地理上的分布都很局限，仅发现在晚新生代的北亚和中亚地区。鼢鼠是由发现在中国北部中新世的更新仓鼠（Plesiodipus）、更新跳鼠（Plesiodipus）、二狼蓬原鼢鼠（Prosiphneus lupinas）直接进化而来。中国新生代后期的鼢鼠化石发现极多。经德日进、杨钟健等研究后，谱系十分清楚。鼢鼠亚科仅有2属，原鼢鼠属（Prosiphneus）和鼢鼠属（Myospalax）。前者是臼齿有牙根的原始种类；后者无齿根，直接由前者进化而成，最早出现于早更新世（约18百万年）。依头骨枕部的形式又分三类：凹枕型、凸枕型、和平枕型。3个头型曾被认为是平行进化的好例证。丁氏鼢鼠（Youngia tingi）绝灭于中更新世北京猿人出现之前，是比较原始的一类。中华鼢鼠（Myospalax fontanieri）是凸枕的唯一代总，自早更新世出现后，一直延续至今。平枕的东北鼢鼠（Myospalax psilurus）化石出现较晚，分布也较局限。

　　⒋ 田鼠亚科（Microtinae） 包括鼠及旅鼠等，是世界晚新生界地层中最为重要的分带化石。起源于晚新生界后期的古仓鼠类，对划分欧亚第四纪地层起了决定的作用。鼠平类可能由最晚中新世（80Ma）的仓鼠类进化而来。在上新世及第四纪时，他们在一定程度上替代了仓鼠，占据了重要位置。其中，原拟鼠（Promimomys）→拟鼠（Mimomys）→水鼠平（Arvicola）形成一个清楚的进化系统。

　　⒌ 沙鼠亚科（Gerbillinae） 地史上出现较晚，中国华北三趾马动物群中的假沙鼠（Pseudomeriones）可能是这类化石的最早纪录（约8百万年）。地史上的沙鼠类可分为两个类群：小沙鼠（（Gerbillus）型和沙鼠—大沙鼠（Meriones Rhombomys）型。中国的化石纪录多属于后者。在北京周口店第三地点中更新世（约0.4Ma）发现的子午沙鼠（Meriones meridianus）在头骨和牙齿形态上已与现生种类无甚差别。

　　二、鼠科

　　最早的鼠科（Muridae）化石──前鼠（Antimus）发现于南亚晚中新世时期，可能起源于古仓鼠类。现生鼠科分布有两个中心—非洲和南亚（包括南洋群岛），但较多学者倾向于南亚起源。鼠类臼齿有3排齿尖，一般有尖8～9个。世界上南大陆的化石和现生鼠类极为繁多，但他们被此的系统关系尚有待深入研究。中国最早的鼠科化石出现在8百万年前的最晚中新世，有德氏鼠（Chardinomys），原裔鼠（Progonomys）、付姬鼠（Parapodemas）等。稍晚，有东方鼠（Orientalomys）。有可能从德氏鼠到东方鼠甚至包括一些鼠属（Rattus）型的后期鼠类有着东亚地区色彩的进化系统。中更新世时，在北京猿人地点发现鼠类化石很多。小家鼠（Mus）、 大家鼠（Rattus）和巢鼠（Micromys）的现生种属都己出现。

　　三、蹶鼠科

　　尽管蹶鼠科（Zapodidae）现生的蹶鼠（Sicista）类数量不多，但蹶鼠科化石却早在40百万年前的晚新世已出现了。他可能由始啮亚目中的一类，如壮鼠科（（Ischyromyidae）进化来的。晚渐新世的更新蹶鼠属（Plesiominthes）已遍布北半球。中国四川一带的现生种类，四川始蹶鼠（Eozapus setchuanus），不仅见于内蒙古上新世的地层中，也发现在西班牙稍晚期的地层里。

　　四、跳鼠科

　　跳鼠科（Dipodidae）的化石至中中新世晚期才有发现，估计进化中心应在亚洲。中国内蒙古通尔层中的原跳鼠（Protalactage）是该科化石的最早纪录。稍后，在华北最晚中新世的地层中发现副跳鼠（Paraeactage）、异蹶鼠（Heterosminthus）等化石。在西藏喜马拉雅山的吉隆盆地中，发现了喜马拉雅跳鼠（Himaeayactaga）。第四纪时，可能由于动物群生态环境的不同所致，跳鼠化石发现不多。有的学者将蹶鼠科和跳鼠科合并成一超科，称为跳鼠超科（Dipodoidea），因为他们多为善跳的干旱荒漠动物。

　　五、竹鼠科

　　竹鼠科（Rhizomyidae）最早的化石是发现在旧大陆晚新世的拟速掘鼠（Tachvoryctoides），但很难说他与现生的类群有直接的祖裔关系。最晚中新世开始出现较进步的类型，加中国山西的副竹鼠（Pararhizomys），低冠竹鼠（Brachyorhizomys）等。在更新世中期，四川万县发现完好的竹鼠（Rhizomys）头骨，有可能是华南现生竹鼠的祖先。

　　六、囊鼠科

　　囊鼠科（Geomyidae）的化石以北美众多。是北美第三纪中晚期地层的重要划分依据。

　　七、更格卢鼠科

　　更格卢鼠科（Heteromyidae）也称囊鼠科。化石也是北美第三纪中晚期地层的重要划分依据。

　　豪猪亚目

　　豪猪亚目（Hystricomorpha）包括南美豪猪类（Caviomorpha）和非洲豪猪（Phiomorpha）两个大类（或亚目）及旧大陆豪猪（Hystricidae）一个地位不定的小科。头骨及下颌均为豪猪型，咬肌穿过大眶下孔，门齿和釉质层全为复系型（Multiseria），颊齿4个，脊形齿。南美、非洲两类豪猪都同时出现在早渐新世。由于它们的头骨、咬肌、牙齿都极相似，而地理分布却相隔在大西洋两岸，如何解释这两大类的关系是近年化石啮齿类研究中引起热烈争论的问题。有人认为与大陆漂移有关。当中始新世时南大西洋较窄。有可能乘“天然筏”彼此迁徙。有人认为两类豪猪都起源于北美的副鼠类（Reithroparamys），分别经亚洲迁入非洲和经中美进入南美的。最近还有人认为它们都起源于南亚的面包鼠类而传至非洲、南美的。

　　本词条内容贡献者为:

　　李少斌 - 副教授 - 长江大学生命科学学院