达尔文适合度

　　一般用来度量自然选择的参数是达尔文适合度(Darvinian fitness),也叫做相对适合度(relative fitness)、选择值(selccive value )或适应值(adaptive valu)。适合度是一种基因型相对的生殖效率的大小。不管一个基因型的表现如何，只要在同样的环境下和其他基因型相比较能够产生较多的后代，它的适合度就是高的。

　　简介

　　用于度突变、迁移和漂变的参数分别是突变率、迁移率和等位基因频率的方差。通常用于度量自然选择的参数是达尔文的适合度，或相对适合度(也算为选择值或适应值)。适合度是一个基因型繁殖的相对几率，也就是它的生殖有效性的度量。

　　自然选择通过差别繁殖而起作用，因此，适合度通常表达的是生殖效率的相对的、而不是绝对的度量。为了数学上的方便，遗传学家通常将具有最高生殖效能的基因型的适合度值定为1。假定在一个基因座位上有三种基因型，纯合子每生一个子代，杂合子也平均生一个子代，但是，纯合子只生0.8个子代。那么三种基因型的适合度分别为1,1和0.8。

　　度量方法

　　适合度的度量方法就是把一种基因型所产生的后代数与另一种所产生的后代数相比较，例如基因型AA的个体平均产生100个达到成熟(成年)的后代，而aa基因型在同样的环境下只产生90个，比较起来，aa的生殖效率就比A A低10/100=0.1。因此可以认为AA相对于aa来说具有比较优越的适应值或者适合度，而aa相对来说则是“有害的”。用w表示适合度，w就是一种基因型存活到成熟的后代数与另一个基因型存活到成熟的后代数的比例，一般以生殖最多的基因型的适合度为1，而以致死的为0。因此，在上面举的例子中AA的适合度就是W。=1.00，aa的适合度则是=0.90。由于选择的作用使一种基因型适合度减少的值叫做选择系数(seletive cofficicnt)，用s 表示，上面的例子中AA基因型的s=0, aa基因型的s=0.1. w与s之间的关系是w =1-s，或者是s=1-w，在许多情况下，开始研究时可以设生殖力最高的一个基因型的适合度为1，然后算出其他基因型的相对适合度。经过一段时间的研究之后，可以发现生殖力更高的基因型，这样，适合度可以超过1。

　　意义

　　我们所要讨论的基本概念是，哪些个体在遗传上比另一些个体更为适应。“适者生存” 这个短语已经和达尔文的名字紧密相连(事实上它是《物种起源》第四章的标题)，但在实际上“达尔文适合度”( Darwinian fitness) 这个词比“适者生存”的提法更好，因为按照达尔文的意思，一个个休有机会生存到成年，但却是不育的，因而对进化无甚贡献，不能说这样的个体是最适者。最适的重要标志是，这种基因型的个体较之另一些不同基因型的个体，在下一代能够产生更多的后代。所谓适合度指的就是这种情形，这一概念便于把变异分为：影响从合子形成直到成熟这一时期的生存机会(生存性)的变异，以及影响由成熟个体产生的成活后代的数目(能育性)的变异。

　　只有当适合度的差异具有遗传的基础时，进化才能发生，但怎样确定具有不同适合度的个体在遗传上的差异呢？我们不能知道两个个体的全部基因型，但却可以识别一小部分即有限数目基因的情况。因为某些性状的效果是可以知道的，无论这些观察到的表现是能够直接或不能够直接影响到适合度。相反，我们可以直接测量到我们认为必然强烈影响到全部适合度的某些性状，例如鸟类的下卵数目等等。如果我们从杂交试验中知道，窝卵数(clutch size)是一种可遗传的性状，我们就可以预期自然选择将导致提高增加窝卵数的拈因频率，这种探讨的不足之处是,我们所选的任何性状仅仅是整体的一部分。

　　Lack在1948年曾证明，欧惊鸟有最适的窝卵数，高于此数则每只小鸟的食料将受到限制，它们的生活力将降低，实际上如窝卵数过大，相对生产力反而不利。

　　能够作出定量的估算和预测来研究自然选择效果的另一种方法，是研究某些基因频率的变化，而这些基因的分离现象，从一些能看到的性状上是容易观察到的。

　　本词条内容贡献者为:

　　刘勇 - 副教授 - 西南大学资源环境学院