被子植物：我就是要开最多彩的花，传最高效的粉！

　　自然界被子植物的花多彩多样，有红橙黄绿青蓝紫及各种渐变状态的颜色，几乎覆盖了人类视觉的全部色系。

　　图1 被子植物多姿多彩的花色

　　据不完全推测，自然界花色最多的前4种可能为白色、黄色、蓝色和红色，黑色花最少。关于自然界被子植物的花色占比还没有完全定论的原因，大概有以下几个方面：有些花颜色渐变难以鉴定，有些植物的花拥有多种颜色，同一种花有不同颜色搭配，有些花会变色等。

　　图2 同一种植物可能有不同的花色（莲 Nelumbo nucifera）

　　图3 同一朵花有不同的颜色搭配（左，爆米花慈姑 Sagittaria montevidensis 花基部具有紫色斑块；中，粉魅力洋水仙 Narcissus pseudo-narcissus 'Pink Charm' 副花冠橘红色；右，郁金香属 Tulipa sp. 雄蕊黑色）。

　　对，你没有看错，有些植物的花是会发生颜色变化的。比如红花（Carthamus tinctorius）开花早期为黄色，末期就变成了红色。

　　今天，就让我们一起来了解一下自然界关于花色变化的那些事儿。

　　图4 红花（Carthamus tinctorius） 的花在不同花期发生花色变化，随着花期往后，花色逐渐加深。

　　变色的那些花儿们，都先从何变起？

　　据研究表明，被子植物中花色随花期变化的现象存在于33目，78个科，253个属，约393种。一般来说，花颜色变化可由浅渐深（如忍冬科的一些植物），也可由深渐浅，不过自然界中前者的情况比较普遍。

　　图5 金银忍冬（Lonicera maackii），初期花白色，随后逐渐变成黄色。白色箭头新花，红色箭头老花（下同）。

　　图6 锦带花 （Weigela florida）随着花期往后，花色逐渐变深。

　　图7鸳鸯茉莉 （Brunfelsia brasiliensis）的花由蓝紫色渐变成白色。第1天初开为蓝紫色，2-4天逐渐变化为雪青色，第4-5天变为白色。

　　花色变化既可以出现在整朵花，也可以出现在某些局部位置，主要出现在４个部位：花萼、花冠、雄蕊、雌蕊，而视觉效果最明显的部位则是花萼及花冠。

　　图8 马缨丹（Lantana camara），初开为黄色，第2天开始变为红色并逐渐加深颜色。

　　图9 结香（Edgeworthia chrysantha），初开为黄色，后逐渐变为白色。

　　是谁在幕后操控花儿变色？

　　花色变化的生理机制有很多种，主要的生理基础为花色素的变化，包括色素种类和含量变化。主要涉及的色素有类胡萝卜素、黄酮类化合物（如花青素）、甜菜红碱、叶绿素和生物碱等。

　　图10 类胡萝卜素结构，可使花朵形成黄色、橙红色或红色。

　　图11 叶绿素结构，是绿色的主要色素，也是生成花青素的前体。

　　图12 小檗碱及木兰花碱结构，可使花朵显示为黄色。

　　pH或者环境因素（如光照、温度和水分等）变化会通过刺激花内色素发生变化，进而改变花的颜色。比如，pH变化导致紫罗兰、牵牛花、月季、紫甘蓝等花内花青素变化而形成颜色变化，酸性环境偏红，中性环境偏紫，碱性环境偏蓝。

　　图13 花青素在不同pH环境下的物质转变形式。

　　花儿为什么要变色？

　　一般认为，植物展现多姿多彩的颜色主要目的是在视觉上吸引传粉动物靠近，从而为其完成传粉过程。而在花朵变色过程中，末期花的颜色可能完全不同于早期花或者正盛开的花，那这种变色可以给植物带来哪些好处呢？

　　科学家们经过长期研究提出了很多解释，大致可概括为如下两个方面：

　　1）增大整个花序或者居群的花展示面积以提升远距离吸引能力，比如尖果马先蒿（Pedicularis oxycarpa）的变色老花可以增加居群的总体来访熊蜂数量；

　　图14 尖果马先蒿 （Pedicularis oxycarpa），基部紫色花为老花，顶部白色花为新花。

　　2）近距离指示作用，当传粉者被远距离吸引过来之后，变色花则给传粉者传达本花已为过期老花、报酬有限的信息，使其更多地去访问新花。一方面可以提高传粉者的觅食效率，同时也就增加植物本身的被传粉效率，另一方面老花上的柱头也可以减少被干扰的概率，以便于已授粉的花粉管生长。当然，关于花变色的更多奥秘有待于更多研究来发现。

　　自然界中变化万千的花色吸引了各种奇妙的昆虫、动物为之驻足，它们或欣赏、或采食，创造了大自然鬼斧神工的奇观和曼妙的生命协奏曲，共同铸就生态的繁荣。

　　（本文图片来源于作者）

　　参考文献：

　　1.邓惠,向甘驹,郭友好,杨春锋.秦岭忍冬属4种植物的繁育系统及花色变化的研究.植物科学学报,2017,35(01):1-12.

　　2.兰泉,郑媛,查正根,汪红蕾,李婉,刘晓虹,朱平平.色彩斑斓的自然,五颜六色的化学.大学化学,2018,33(07):103-109.

　　3.Sun S.G., K. Liao, J. Xia & Y.H. Guo Floral colour change in Pedicularis monbeigiana (Orobanchaceae). Plant Systematics and Evolution, 2005, 255: 77–85.

　　4.Weiss M.R. Floral color change: a widespread functional convergence. America Journal of Botany, 1995, 92:167-185.